анатомия, строение, функции и патологии этого отдела мозга


Одним из главных органов человека является мозг. Он состоит из нескольких отделов, в которые входит мозжечок.

Данная статья расскажет о его структуре, назначении, а также опишет проблемы, возникающие при наличии в нем неполадок.

Также мозжечок имеет другое название – «малый мозг», так как он схож с большим мозгом не только визуально, но и важностью выполняемых функций.

Общие сведения об органе

Задний отдел мозга занимает мозжечок. Он расположился в основании затылочной и височной части над продолговатым мозгом и мостом. Основной мозг и мозжечок разделяет глубокая щель, где расположен небольшой вырост конечного мозга, называемый наметом.

С наружной стороны мозжечок имеет складки и глубокие извилистые борозды. По виду он имеет схожесть с кочаном капусты: посередине находится белая кочерыжка, а от нее отходят листья.

Объем мозжечка 130 – 190 г., что составляет 10% от общего объема мозга. В его составе содержится более 50% всех нейронов. Поперечная длина – 9-10 см, спереди и сзади – 3-4 см.

Он является мозговым центром, основной задачей которого является поддержание равновесия и активности мышц, а также сохранение согласования движений и удержание определенного положения тела. Он управляет условными рефлексами и участвует в работе органов чувств.

Анатомия мозжечка

В состав мозжечка входят два полушария, которые разделяет червь. Ниже рассмотрены основные части этого органа:

Червь

Является маленькой узенькой полоской между двумя полушариями. Его относят к древней части «малого мозга». С его края проходит небольшой элемент, называемый миндалиной. Она участвует в сохранении взаимосвязанности движений и поддержании баланса. Сравнивая его с полушариями, он имеет меньшую длину. На нем выделяют две части: нижнюю и верхнюю. С его боковых сторон расположены бороздки, которые спереди более маленькие, а сзади более большие. Они разделяют червь и полушария.

Наружный слой червя представлен серым веществом, а внутренний слой — белым. В его работу входит контроль за позой корпуса тела, сохранение активности мускулатуры и удержание равновесного состояния. Проблемы в его функционировании влекут расстройство хождения и невозможность нормального стояния на ногах.

Дольки

Дольки данного органа сгруппированы в отдельные участки извилин и разделены большими бороздами. Они беспрерывно покрывают полушария и червь. Одна долька червя соприкасается с дольками полушарий с обеих сторон. В совокупности они являются частями маленького мозга, разделяющиеся на несколько видов: верхнюю, заднюю и нижнюю. Дольки червя и полушарий соприкасаются между собой и лежат наравне. В них включаются: язычок, долька в центре, верхушка, скат, лист, бугор, пирамида, втулочка, узелок.

Данный орган имеет другое подразделение на части:

  • передняя, включающая язычок, дольку по центру, верхушку;
  • задняя: к ней относят скат, лист, бугор, втулочку;
  • клочково-узелковая вмещает узелок на черве и зону на полушарии.

По строению данный орган подразделяют на три вида:

  1. Старый (архицеребеллум), включающий узелок и втулочку на черве. Эти части осуществляют управление над дыхательными мускулами и мускулатурой паховой области. Втулочка задействована в процессе управления мышцами тела.
  2. Древний (палерецебеллум) включает язычок, центральную дольку, верхушку и скат червя. С их помощью перемещается голова, глазные яблоки, язык, глотка, мышцы жевания и лицевые мускулы имеют хорошую координацию. Скат отвечает за передвижения шейных мышц.
  3. Новый (неоцеребеллум), включающий лист, бугор и пирамиду червя. Лист и бугор отвечают за движения конечностей с обеих сторон. Верхние и нижние полулунные дольки контролируют, чтобы конечности сверху и снизу  двигались не синхронно. Для контроля за движениями рук очаги управления расположились в верхней полулунной дольке, а для ног — в нижней дольке.

Каждая часть малого мозга отвечает за определенные двигательные функции. Сбои в их работе проявляются в следующем:

  • человек не способен удержать равновесия при проблемах в старом мозжечке;
  • проблемы движений мышц шеи и туловища говорят о дисфункциях древнего мозжечка;
  • если возникают проблемы с мышцами рук или ног, то возможно есть неполадки в новом мозжечке.

Ядра

Внутри данного органа располагаются несколько типов ядер. Их состав представлен серым веществом. Благодаря их работе, к телу поступают сигналы и мозга. Выделяют следующие их разновидности:

  • пробковидное ядро: находится в самом глубоком месте органа. С его помощью человек может делать точные движения. Образовано из клиновидной структуры серого вещества. Его клетки достигают красных ядер среднего мозга и нескольких ядер таламуса, которые воздействуют на определенные части мозга. Сигнал к ним приходит от нервных импульсов мозжечка из его промежуточной зоны;
  • зубчатое ядро: занимает нижнюю часть белого вещества. Является самым крупным. Имеет волнообразную форму. Благодаря его функционированию человек способен к планированию и контролированию своих действий. С его помощью происходит передвижение мышц скелета, человек ощущает пространство и способен к мышлению. Сигналы ему передают нервные импульсы мозжечка и полушария, которые находятся по бокам;
  • ядро шатра: его состав представлен серым веществом. Нервные импульсы из мозжечка посылают ему команды. Оно включает две зоны: ростральную и каудальную. Ростральная имеет взаимосвязь с управлением вестибулярным аппаратом, а каудальная – отвечает за передвижения глазных яблок.
  • шаровидное ядро: расположено в глубинной зоне мозжечка. Оно состоит из маленьких и больших нейронов.

Ядра расположились в той зоне коры, откуда приходят к ним сигналы. Ядра шатра расположены посередине. Они берут информацию от червя. Сбоку расположились шаровидные и пробковидные ядра. К ним сигнал поступает от боковой части промежуточной зоны. Зубчатое ядро расположилось в самой боковой части. К нему данные поступают от левого или правого полушария. Также нижняя олива продолговатого мозга предает им информацию.

Мозжечок снабжают кровью несколько артерий:

  • передняя нижняя: кровь получает передняя зона нижней части органа;
  • верхняя: питает верхнюю область органа. В верхней зоне она разделяется в мягкую мозговую оболочку, которая имеет связь с передней и задней нижней артерией.
  • задняя нижняя: разделяется на среднюю и боковую части на подходе к нижней артерии. Медиальная ветвь идет в обратную сторону до углубления посередине полушарий. Ветвь, расположенная сбоку, обеспечивает кровью нижнюю область, где взаимодействует спереди с нижней и верхней артерией.

Функции малого мозга

Малый мозг контактирует только с нервной системой. Он имеет связь с путями, которые несут сигналы от мышечных тканей, связок, сухожилий. Сам орган передает сигналы всем частям ЦНС.  Он играет первостепенную роль как сравнивающий механизм, когда в двигательной части коры происходит принятие решения о каком-либо действии. В него приходит информация об вероятных результатах этого движения, которая там хранится.

Чтобы исследовать данный орган, ученые ставили опыты над животными. Они удаляли у них мозжечок.  Последствия от такого способа ученые охарактеризовали несколькими симптомами:

  1. Астазия: животное без органа широко расставляет лапы и покачивается в стороны.
  2. Атония: нарушение работы мышц при сгибании и разгибании.
  3. Астения: невозможность управлять своими движениями.
  4. Атаксия: резкие движения.

По прошествии некоторого времени у животного движения становятся плавными.

Исследователи также установили, что при отсутствии мозжечка нарушаются появляются проблемы в работе нервной системы, изменяются сосуды, меняется работа пищеварительной системы.

Исходя из вышеописанного, следует выделить следующие задачи малого мозга:

  1. Сделать движения скоординированными.
  2. Отрегулировать мышечный тонус.
  3. Поддержать баланс.

Проблемы при дисфункции мозжечка

Симптомы нарушений в работе мозжечка зависят от причин их возникновения, среди которых выделяются:

  1. Неполноценное развитие с рождения.
  2. Нарушения, передаваемые по наследству.
  3. Приобретенные дисфункции (алкоголизм, недостаток витамина Е и т. д.).
  4. У детей часто причинами поражений служат опухоли головного мозга, которые обычно расположены в средней части мозжечка. Иногда, в редких случаях, ребенок может приобрести мозжечковое нарушение после перенесенного вирусного заболевания.

Есть два метода исследования проблем с малым мозгом:

  1. Анализ походки и движений человека, исследование мышечного тонуса. Рассматривается походка и форма стоп человека по их следам: бумагу кладут на металл, покрытый краской.
  2. Использование тех же методов исследования, которые применяются для исследования основного мозга: рентгенография, эхоэнцелография и т. д.

Среди симптомов сбоя в работе мозжечка выделяется:

  1. Нарушение координации движений.
  2. Быстро приходит утомление, после легкой физической работы организм требует отдыха.
  3. Пониженный и слабый тонус мышц.
  4. Нет способности к плавности в движениях. Все телодвижения резкие. Нельзя сокращать долго мышцы.
  5. Быстрая смена движений для человека недоступна. Перед сменой он задумывается.
  6. Нарушение точности движений.
  7. Присутствие дрожания.
  8. Возникновение маятникообразных рефлексов.
  9. Повышенное внутричерепное давление. Чаще всего, возникает в связи с опухолями, травмами этого органа.
  10. Нарушение речи: произнесение слов происходит замедленно.

Лечение мозжечковых нарушений только частично корректирует их и является поддерживающим.

neurodoc.ru

08. МОЗЖЕЧОК

8.4. МОЗЖЕЧОК

Мозжечок — отдел головного мозга, обра­зующий вместе с мостом задний мозг. Со­ставляя 10 % массы головного мозга, мозже­чок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС. Это свидетельствует о боль­ших возможностях обработки информации и соответствует главной функции мозжечка как органа координации и контроля сложных и автоматизированных движений. В осущест­влении этой функции важную роль играют обширные связи мозжечка с другими отдела­ми ЦНС и рецепторным аппаратом.

8.4.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И СВЯЗИ МОЗЖЕЧКА

Выделяют три структуры мозжечка, отражаю­щие эволюцию его функций (по Дж. Джан-сенду, А. Бродалу, 1954).

Древний мозжечок (архицеребеллум) состо­ит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя. Он гомологичен мозжечку круглоротых, передвигающихся в воде с помощью змеевидных движений тела.

Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и пара-флоккулярный отдел. Он гомологичен моз­жечку рыб, передвигающихся с помощью плавников.

Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из полушарий и появляется у животных, передвигающихся с помощью конечностей.

Межнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные входы и эфферентные вы­ходы многочисленны. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), образующие средний (ганглиозный) слой коры, являются главной функциональной единицей. Ее структурной основой являются многочисленные ветвя­щиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс. синапсов. Количест­во клеток Пуркинье у человека, по разным источникам, — от 7 до 30 млн. Они являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связыва­ют ее с внутримозжечковыми и вестибуляр­ными ядрами. В связи с этим функциональ­ное влияние мозжечка существенным обра­зом зависит от активности клеток Пуркинье, что в свою очередь связано с афферентными входами этих клеток. Главными мозжечковы­ми афферентами являются системы лиано-видных и моховидных волокон. В последнее время изучается и третья система — моноа-минергические афференты.

Основным источником лиановидных волокон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецеп­торов и нейронов основания задних рогов спинного мозга (по спинооливному пути), а также от двигательной коры головного мозга. Каждое лиановидное волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (ме­диатор аспартат), как правило, одной клетки Пуркинье, но число их может достигать трех­сот, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа (большой ВПСП, на вершине которого формируется 3—5 потенциалов действия). Кроме того, они оказывают на них и тормоз­ное (более слабое) влияние через корзинча-тые и звездчатые клетки поверхностного (мо­лекулярного) слоя коры мозжечка.

По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры большого мозга (преимущественно ас­социативной, по корково-мостомозжечково-му пути), проприорецепторов опорно-двига­тельного аппарата (по спинно-мозжечковым путям), вестибулярных рецепторов и ретику­лярной формации. Моховидные волокна об­разуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего (гранулярного) слоя коры. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредствен­ное возбуждающее влияние (медиатор — глу-тамат) на тормозные клетки Пуркинье и опосредованно (через корзинчатые и звездча­тые клетки) тормозное действие на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регули­руется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного тормо­жения (медиатор — ГАМ К).

Третью, афферентную (моноаминергичес-кую) систему мозжечка начали изучать в пос­леднее время. Через эти пути передается вли­яние на мозжечок некоторых структур ствола головного мозга, например голубого пятна и ядер шва. Нейроны голубого пятна осущест­вляют влияние на мозжечок через медиатор норадреналин, а ядер шва — через серото-нин. Стимуляция этих ядер тормозит фоно­вую активность клеток Пуркинье и модули­рует их ответы на активацию моховидных и лиановидных афферентов. Как прямое (через лиановидные волокна), так и опосредован­ное (через моховидные волокна и клетки-зерна) афферентное влияние на клетки Пур­кинье является возбуждающим.

Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превращает

возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Таким образом, эффе­рентное влияние коры мозжечка на после­дующее нейронное звено (в основном это внутримозжечковые ядра) осуществляется не по механизму запуска нейронной активнос­ти, а по механизму более или менее сильного сдерживания этой активности, т.е. в мозжеч­ке доминирует тормозный характер управле­ния [Фанарджян В.В., 1992].

При изучении связей коры мозжечка с его ядрами были выделены три симметричные вертикальные зоны. Клетки Пуркинье меди­альной червячной зоны и флоккулонодулярной доли проецируются на ядра шатра. Нейроны этих ядер связаны с моторными центрами ствола, от которых к спинальным моторным центрам идут вестибуло-, рубро- и ретику-лоспинальные тракты, регулирующие тонус мышц. Клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на промежуточ­ные (шаровидное и пробковидное) ядра. Ак­соны нейронов этих ядер идут к красному ядру среднего мозга, от которого начинается руброспинальный тракт, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей.

Есть путь от промежуточного ядра к вент-ролатеральному ядру таламуса и оттуда к дви­гательной коре. Клетки Пуркинье латераль­ной зоны коры проецируются на зубчатые ядра мозжечка, от которых мощные тракты направляются к вентролатеральному ядру та­ламуса, нейроны которого в свою очередь проецируются на моторные зоны коры боль­шого мозга. Итак, три парных ядра мозжечка являются главным эфферентным выходом мозжечка на стволовые и корковые моторные центры. Нейроны этих ядер имеют высокую фоновую активность (50—100 имп/с). Они находятся под тормозным влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием аффе­рентных входов, которые по коллатеральным ответвлениям поступают в эти ядра.

8.4.2. ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА

Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм [Орбели Л.А., 1940]: на двигательный аппарат, афферентные сис­темы и вегетативную нервную систему.

А. Двигательные функции мозжечка заклю­чаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия (1), координации позы и вы­полняемого целенаправленного движения (2), программировании целенаправленных движений (3).

1. Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимуществен­но древним мозжечком (флоккулонодуляр-ная доля) и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вес­тибулярных рецепторов (по вестибуломоз-жечковому пути), от проприорецепторов ап­парата движения и рецепторов кожи (по спинно-мозжечковым путям), от зрительных и слуховых рецепторов (через четверохолмие по тектоцеребеллярным путям), мозжечок способен оценить состояние мышц, положе­ние тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброс-пинальный тракты, произвести перераспре­деление мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения архицеребеллума. Из связей древнего мозжечка со структурами ствола мозга наиболее выражены его двусто­ронние связи с вестибулярными ядрами. Мозжечок осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в том числе реф­лекторное поддержание антигравитацион­ной (вертикальной) позы. Функцию древне­го мозжечка врач оценивает, определяя рав­новесие у пациента в позе Ромберга: верти­кальная поза со сдвинутыми ступнями и за­крытыми глазами, вытянутыми горизонталь­но (вперед) руками.

2. Координация позы и выполняемого целе­направленного движения осуществляется ста­рым и новым мозжечком, входящими в про­межуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя ин­формацию о программе движения (из мотор­ной коры) и выполнении движения (от про­приорецепторов), мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осущест­вить координацию позы и выполняемого це­ленаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения. Об этом свидетельствует то, что нейроны про­межуточного ядра продолжают генерировать импульсы в течение всего времени выполне­ния движения. Нарушение координации дви­жения (атаксия) является наиболее характер­ным симптомом нарушения функции про­межуточной зоны мозжечка. Эта функция мозжечка может быть исследована, напри­мер, пальценосовой или пяточно-коленной пробами.

3. Участие в программировании целена­правленных движений осуществляется новым мозжечком — той частью полушарий мозжеч­ка, которая входит в латеральную зону. Кора этой части мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движе­ния. В коре нового мозжечка (а также в ба-зальных ганглиях) она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса попадает в кору, обрабатывает­ся в премоторной и моторной коре большого мозга и через пирамидную, экстрапирамид­ную системы осуществляется как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция более медленных программиро­ванных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации преиму­щественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных зрительных, тактильных ре­цепторов. Коррекция быстрых (баллистичес­ких) движений из-за малого времени их вы­полнения осуществляется по другому меха­низму. Если не достигается результат, кор­рекция движений осуществляется путем из­менения их программы в латеральном моз­жечке, т.е. на основе обучения и предшеству­ющего опыта. Об этом говорит и прекраще­ние импульсации в зубчатых ядрах мозжечка сразу после начала движения. К таким дви­жениям относятся многие спортивные дви­жения (например, бросок мяча), игра на му­зыкальных инструментах, «слепой» метод пе­чатания и др. Врач может оценить эту функ­цию мозжечка пробой с адиадохокинезом (например, быстрой сменой ротационных движений рук), при которой необходимо бы­стро менять программу движения.

4. Наряду с этим полушария мозжечка осуществляют функцию инициации движения. Было показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатое и промежуточ­ное ядра, клетки Пуркинье) на 0,1—0,3 с предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает на 0,1 с актива­цию нейронов моторной коры и начало дви­жения. Эти данные объясняют затруднения вызова движений, которые испытывают больные с поражением мозжечка. Вместе с тем основные симптомы нарушения функ­ций мозжечка в большей или меньшей степе­ни выявляются при поражении каждого из трех отделов мозжечка, что свидетельствует об их функциональном перекрытии.

Из изложенного выше видно, что нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спи-

нальные мотонейроны, а действуют на них через корково-стволовые моторные центры. С этим, вероятно, связана высокая степень пластичности головного мозга по компенса­ции нарушенных функций мозжечка. Извест­ны случаи врожденного отсутствия мозжечка или медленного разрушения его опухолью, при которых у человека не определялись симптомы нарушения движения.

Б. Афферентная функция мозжечка. Выше изложены в основном афферентные связи мозжечка с проприорецепторами, кожными и вестибулярными рецепторами. Известно мнение Ч. Шеррингтона о мозжечке как «главном ганглии» проприоцептивной чувст­вительности. Однако, как показали электро­физиологические исследования, изменения активности клеток Пуркинье возникали при стимуляции практически всех рецепторов — зрительных, слуховых, висцеральных и др. Вместе с тем исследования Л.А. Орбели лю­дей с ранениями мозжечка показали измене­ния пороговых величин различных видов чувствительности. Эти данные свидетельст­вуют о сложных двусторонних связях моз­жечка и сенсорных систем. В реализации влияния мозжечка на афферентные системы организма, без сомнения, большую роль иг­рают проекции ядер мозжечка на специфи­ческие и неспецифические ядра таламуса как главного центра переключения в сенсорных системах. Можно предположить, что меха­низмы влияния мозжечка на сенсорные функции связаны с его влиянием на эффе­рентный контроль активности рецепторного аппарата и центров переключения в сенсор­ных системах.

В последнее время исследуется участие мозжечка в процессах мышления. Обнаруже­но, что при мыслительных операциях (на­пример, арифметическом счете) увеличивает­ся локальный кровоток не только в ассоциа­тивной коре, но и в полушариях мозжечка. Локальная биоэлектрическая активность в полушариях мозжечка была отмечена в про­цессах слышания и видения. Предполагается, что мысль и движение контролируются одни­ми и теми же нейронными системами [Ito М., 1993].

studfile.net

Мозжечок - это... Что такое Мозжечок?

Мозжечок (cerebellum) (рис. 253, 254, 255, 257) залегает под затылочными долями полушарий большого мозга, отделяясь от него горизонтальной щелью (fissura horizontalis) (рис. 261) и располагаясь в задней черепной ямке (fossa cranii posterior). Кпереди от него находится мост и продолговатый мозг (рис. 260). Мозжечок состоит из двух полушарий (hemispheria cerebelli), в каждом из которых выделяют верхнюю (fasies superior) (рис. 260, 261) и нижнюю (fasies inferior) (рис. 260, 261) поверхности. Кроме того, в мозжечке имеется средняя часть — червь (vermis) (рис. 261), отделяющая полушария друг от друга. Серое вещество коры мозжечка (cortex cerebelli), состоящей из тел нейронов, глубокими бороздами делится на дольки. Более мелкие борозды отделяют друг от друга листки мозжечка (folia cerebelli). Кора мозжечка разветвляется и проникает в белое вещество, являющееся телом мозжечка (corpus medullare) (рис. 260, 261), образованным отростками нервных клеток. Белое вещество, разветвляясь, проникает в извилины в виде белых пластинок (laminae albae) (рис. 260, 261).

Серое вещество содержит парные ядра, залегающие в глубине мозжечка и образующие ядро шатра (nucleus fastigii) (рис. 261), относящееся к вестибулярному аппарату. Латеральнее шатра располагаются шаровидное (nucleus globosus) и пробковидное (nucleus emboliformis) ядра, отвечающие за работу мышц туловища, затем зубчатое ядро (nucleus dentalis) (рис. 260), контролирующее работу конечностей.

Мозжечок связывается с периферией посредством других отделов головного мозга, с которыми он соединяется тремя парами ножек. Верхние ножки (pedunculus cerebellsris superior) (рис. 262, 263) соединяют мозжечок со средним мозгом, средние (pedunculus cerebellsris medius) (рис. 255, 256, 263) — с мостом, а нижние (pedunculus cerebellsris inferior) (рис. 262, 263) — с продолговатым мозгом.

Основная функция мозжечка — координация движений, однако, помимо этого, он выполняет некоторые вегетативные функции, принимая участие в управлении деятельностью вегетативных органов и отчасти контролируя скелетную мускулатуру.

anatomy_atlas.academic.ru

Отправить ответ

avatar
  Подписаться  
Уведомление о