Функции эритроцитов:

1.Перенос газов (преимущественно кислорода) с помощью гемоглобина.

2.Перенос других веществ на своей поверхности (иммуноглобулинов, гормонов, биологически активных веществ и др.)

Кроме зрелых эритроцитов в периферической крови можно встретить молодые формы – ретикулоциты. Созревание последних происходит в течение двух суток после выхода из красного костного мозга и заключается в завершении синтеза гемоглобина и разрушении остатков органелл, которые выявляются в ретикулоцитах при специфической окраске. В норме ретикулоциты составляют до 1% всех эритроцитов.

Лейкоциты (от греч. белые клетки) в отличие от эритроцитов многие лейкоциты лишь циркулируют в крови и доставляются к месту функционирования. Свои функции большинство лейкоцитов выполняют в тканях, мигрируя через стенки микрососудов, двигаясь с образованием ложноножек (псевдоподий). Лейкоциты - это полиморфная группа клеток. Их классификация основана на ряде признаков, основным из которых является присутствие в цитоплазме специфических гранул.

Лейкоциты (100%- 4-8 х 109/л)

Гранулоциты

агранулоциты

Эозинофилы

Нейтрофилы

Базофилы

Моноциты

лимфоциты

Процентное содержание от общего числа лейкоцитов

1-5

65-75

юные-0,5 палочкоядерные-3,5 сегментоядерные-60-65

0-1

6-8

20-45

Диаметр клетки (мкм)

12-17

10-12

10-12

18-20

4,5-10

Время пребывания в кровотоке

3-8ч

8-12 ч

6ч-1сутки

8ч-4суток

Часы-годы

Продолжительность жизни

8-14 суток

8 суток

?

?

Часы-годы

Концентрация лейкоцитов в крови – важный диагностический показатель. Имеет значение не только их общее число, но и количество клеток отдельных субпопуляций. Поэтому при цитологическом исследовании крови лейкоциты подсчитывают дифференцированно. Результаты выражаются в процентах от общего количества лейкоцитов. Процентное соотношение лейкоцитов называется

лейкоцитарной формулой. Дифференцировка лейкоцитов производится на основе их морфологических различий.

Нейтрофилы - самая многочисленная группа лейкоцитов (рис.7), представленная клетками с разным уровнем дифференцировки. На оптическом уровне их в основном отличают по форме ядра. Юные нейтрофилы – имеют ядро бобовидной формы со светлым содержимым. Палочкоядерные нейтрофилы– имеют ядро в виде палочки или подковы, с большим содержанием гетерохроматина. Сегментоядерные нейтрофилы- наиболее зрелые формы. Они имеют дольчатое ядро, состоящее из 2-5 сегментов, соединенных перетяжками. У 3% нейтрофилов женщин выявляется дополнительный сегмент в виде барабанной палочки (тельце Барра). Считается, что это неактивная Х-хромосома.

В процессе дифференцировки нейтрофилов, кроме сегментации ядра происходит накопление гликогена, уменьшение органелл синтетического аппарата и накопление специфических гранул.

Для зрелого нейтрофила характерна следующая структура цитоплазмы:

*Содержат несколько митохондрий, но значительное количество гранул гликогена, т.к. энергия получается в основном путем гликолиза. Это объясняется тем, что клеткам приходится работать в поврежденных тканях бедных кислородом.

*Минимальное количество органелл синтетического аппарата, поэтому после единственной вспышки активности нейтрофил погибает, т.к. теряет возможность восстановить органеллы.

*Хорошо развитый цитоскелет, состоящий из 12-20 микротрубочек, многочисленных актиновых филаментов, расположенных преимущественно в периферической части цитоплазмы. В состоянии покоя актин находится в цитоплазме в виде отдельных глобул. При активизации клетки он быстро полимеризуется с образованием филаментов, участвующих в движении клетки с образованием псевдоподий.

*Гранулы: а)первичные (азурофильные, неспецифичные) часто рассматриваются как лизосомы, но в отличие от них содержат большее количество антимикробных веществ. Гранулы содержат катепсин- антимикробное вещество с широким спектром действия; лизоцим - разрушает клеточную стенку бактерий; эластазу и коллагеназу, которые разрушают эластин и коллаген тканей нейтрофилов; пероксидазу -значительно усиливает активность антимикробных ферментов и т.д.

б) вторичные (специфические). Их количество увеличивается по мере созревания. Они содержат адгезивные белки, обеспечивающие адгезию нейтрофилов на эндотелиоцитах, лактоферрин - связывает факторы роста бактерий, коллагеназу, лизоцим.

Нейтрофилы передвигаются в тканях путем хемотаксиса, по градиенту концентрации веществ, образующихся при расщеплении микроорганизмов. Факторами хемотаксиса также могут служить вещества, выделенные активированными нейтрофилами и другими клетками (тучными, макрофагами).

Функции нейтрофилов: 1)Повреждающее воздействие на микробы (катепсин, лизоцим и др.).

2)Фагоцитоз микроорганизмов, поврежденных клеток - одна из основных функций нейтрофилов, поэтому их еще называют микрофагами.

3) Участие в специфических иммунных реакциях. Вырабатывая биологически активные вещества (цитокины), нейтрофилы регулируют кооперацию клеток при иммунном ответе.

Эозинофилы - из кровотока мигрируют в основном в рыхлую соединительную ткань органов, контактирующие с внешней средой (слизистая дыхательных, мочеполовых путей, кишечника). В рыхлой соединительной ткани эозинофилов в 200 раз больше, чем в крови.

Эозинофил (рис.8) содержит палочковидное или сегментированное (обычно два сегмента с перемычкой) ядро, хорошо развитую гранулярную ЭПС, большое количество рибосом, полисом и гранул гликогена и несколько митохондрий.

В цитоплазме содержатся гранулы двух типов: а) неспецифические (азурофильные) и б) специфические. Первые аналогичны лизосомам. По мере дифференцировки их количество уменьшается. Специфические - овоидной формы, содержат кристаллоид, образованный главным основным белком (обусловливает эозинофилию). Обладает мощным противогельминтозным, противопротозойным и антимикробным действием. В аморфном матриксе, расположенном по периферии от кристаллоида содержатся фермент гистаминаза, иннактивирующий гистамин, а также коллагеназа и другие биологически активные вещества. Эозинофилы способны к хемотаксису. Факторами хемотаксиса являются паразиты и продукты их жизнедеятельности, вещества, выделяемые лимфоцитами, макрофагами, тромбоцитами, эндотелиоцитами. Особенно эффективен гистамин тучных клеток.

Функции эозинофилов: 1)Уничтожение микроорганизмов и в особенности паразитов (гельминтов и простейших) нефагоцитарным путем

2)Способны к фагоцитозу, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. 3)Ограничивают область иммунной реакции, создавая препятствие распространению антигенам и медиаторам воспаления, разрушая их.

Базофилы – клетки аналогичные тучным клеткам, но не идентичные им (различаются по соотношению и составу гранул). Это клетки со слабооксифильной цитоплазмой и S - образным трехдольным ядром ( рис.9). В цитоплазме содержатся все органеллы в умеренном количестве, липидные капли, гликоген и два типа гранул:

  1. Азурофильные - аналогичны лизосомам.

  2. Специфичные – плотные гранулы округлой или овальной формы, содеращие гепарин - антикоагулянт, гистамин - вещество, расширяющее сосуды, увеличивающее их проницаемость, а также факторы хемотаксиса нейтрофилов и эозинофилов и другие факторы.

Функции базофилов: выделяя локально в большом количестве биологически активные вещества гранул, привлекают ряд других клеток в защитные реакции организма (в первую очередь эозинофилов при аллергических и воспалительных реакциях).

Моноциты. Фактически это незрелые клетки, находящиеся на пути из места образования (красный костный мозг) в место функционирования (органы и ткани). В органах и тканях происходит их окончательная дифференцировка. Совокупность всех потомков моноцитов крови в тканях называется системой мононуклеарных фагоцитов. К ней относятся: дендритные клетки кроветворных органов, макрофаги (гистиоциты) соединительной ткани, альвеолярные макрофаги легких, селезенки и красного костного мозга, макрофаги (клетки Купфера) печени, остеокласты костной ткани, перитонеальные макрофаги, макрофаги (клетки Хофбауэра) плаценты и микроглия нервной ткани.

Моноцит (рис.10) имеет крупное, эксцентрично расположенное бледное ядро с выемкой, которая увеличивается по мере созревания клетки. В слабобазофильной цитоплазме содержится большое количество лизосом и вакуолей, рибосом и полирибосом, умеренное количество цистерн ЭПС и хорошо развитый аппарат Гольджи, цитоскелет, мелкие удлиненные митохондрии. Имеются центриоли.

Основной функцией моноцитов является фагоцитоз и эндоцитоз. Кроме того, они участвуют в кооперации клеток при иммунном ответе, представляя антиген иммунокомпетентным клеткам, а также выделяют биологически активные вещества, регулирующие гемопоэз и хемотаксис других клеток крови.

Лимфоциты – большая группа морфологически сходных, но функционально различных клеток. Эти клетки играют центральную роль в иммунологических реакциях. Способны выходить из крови в ткани, затем снова возвращаться в кровь через лимфу. Такое явление называется рециркуляцией. В крови находится лишь 2% лимфоцитов, 98% рассредоточено по другим органам и тканям. Это округлые клетки с крупным ядром, занимающим до 90% объема клетки. Цитоплазма слабобазофильна. Все органеллы представлены в умеренном количестве, кроме цитоскелета, который хорошо развит.

По размерам лимфоциты делятся на малые (6-7мкм), их 80-90% от общего количества лимфоцитов крови; средние (8-9 мкм) - 10% и большие (10-18 мкм) – в норме в крови отсутствуют. Более существенна

функциональная классификация лимфоцитов. Согласно ей лимфоциты подразделяют на Т- и В-клетки. Они различаются:

  1. Местом дифференцировки. Т-лимфоциты дифференцируются в тимусе. В-лимфоциты в лимфоидной ткани других органов.

  2. Выполняемыми функциями. Обеспечивают различные типы иммунитета. Т-лимфоциты - преимущественно клеточный, а В-лимфоциты - гуморальный иммунитет. Функционально Т- и В-клетки делят на субпопуляции. Среди Т-лимфоцитов выделяют Т х (хелперы)- активируют эффекторные клетки, Тк (киллеры) – эффекторные цитотоксические клетки, Тс (супрессоры)- подавляют иммунный ответ, Т-памяти.

В - лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, вырабатывающие иммуноглобулины (антитела) и в клетки памяти, несущие информацию о встрече с каким- либо антигеном.

  1. Содержанием в крови. Т - лимфоцитов – 70-80%, В-лимфоцитов - 10-20%.

Тромбоциты - являются фрагментами цитоплазмы мегакариоцитов красного костного мозга, поэтому правильнее называть их кровянные пластинки.. В мазке крови агрегируются, поэтому выявляются там в виде скоплений. Тромбоциты - это овальные, двояковыпуклые тельца с небольшими отростками (рис.11). Внутреннее содержимое состоит из двух частей. Центральная часть – грануломер, содержит азурофильные зерна, наружная - гиаломер, имеет гомогенную консистенцию и бледно-голубую окраску. Плазмолемма покрыта слоем гликокаликса. Он состоит из многочисленных рецепторов, обусловливающих прикрепление тромбоцита к эндотелию (адгезию) и склеивание тромбоцитов друг с другом (агрегацию). Здесь есть рецепторы к адреналину, коллагену и другим веществам. Гиаломер представляет собой однородную, тонкозернистую структуру с микротрубочками и филаментами по периферии. Микротрубочки формируют краевое кольцо – жесткий каркас тромбоцита. Филаменты, представленные в основном актином, в виде коротких нитей располагаются по всей цитоплазме, в гиаломере они концентрируются между плазмолеммой и краевым кольцом и формируют подмембранный аппарат. Последний формирует выпячивания при движении и агрегации тромбоцитов. В грануломере содержатся 1-2 митохондрии, гранулы гликогена в виде агрегатов, единичные рибосомы и гранулы нескольких типов:

  1. Азурофильные гранулы содержат вещества, участвующие в свертывании (фибронектин, фибриноген), фактор роста тромбоцитов и ряд других биологически активных веществ.

  2. Гранулы с плотным матриксом, содержащим АТФ, ионы кальция, магния, гистамин, серотонин.

  3. Гранулы, содержащие гидролитические ферменты, соответствуют лизосомам.

Функции тромбоцитов: 1. Восстановление целостности сосудистой стенки при повреждении (первичный гемостаз).

2. Свертывание крови, в совместной реакции с эндотелием и плазмой крови (вторичный гемостаз) путем прилипания агрегатов тромбоцитов к месту повреждения.

  1. Участие в иммунных реакциях ( вырабатывают факторы хемотаксиса клеток иммунной системы).

Плазма крови. Клетки крови переносятся жидким межклеточным веществом- плазмой. На 90% она состоит из воды, 9% составляют органические вещества, главным образом белки (более 200 видов: альбумины, глобулины, коагулянты и антикоагулянты, белки системы комплемента), 1%-неорганические вещества. РН составляет 7,36 (стабильность РН обеспечивает буферная система плазмы крови).

Гемопоэз (кроветворение) - процесс образования крови, включает в себя эритропоэз (образование эритроцитов), гранулоцитопоэз (образование гранулярных лейкоцитов), моноцитопоэз (образование моноцитов), тромбоцитопоэз (образование кровяных пластинок), лимфоцитопоэз (образование лимфоцитов и иммуноцитов). Выделяют эмбриональный гемопоэз, обеспечивающий гистогенез крови (образование крови как ткани) и постэмбриональный гемопоэз–процесс физиологической регенерации крови.

Эмбриональный гемопоэз включает три этапа:

  1. Мезобластический. На этом этапе происходит образование первой генерации стволовых клеток крови (СКК). Процесс происходит интраваскулярно (внутри сосудов) в мезенхиме желточного мешка (внезародышевый провизорный орган) на 3-10 неделе внутриутробного периода. Из желточного мешка СКК мигрируют в другие кроветворные органы.

  2. Гепатолиенальный (кроветворение в печени и селезенке) этап протекает, начиная с 5-6 недели, достигая максимальной активности на втором месяце, когда на кроветворение на 80% обеспечивается печенью, а на 20% селезенкой. В этих органах дифференцировка клеток крови из СКК протекает экстраваскулярно (вне сосуда). В печени образуются преимущественно эритроциты, гранулоциты, кровяные пластинки. В селезенке первоначально образуются все виды форменных элементов крови, а во второй половине внутриутробного развития начинает преобладать лимфоцитопоэз.

  3. Медуллярный (тимо-медулло-лимфоидный)- образование форменных элементов крови в тимусе, лимфоидной ткани и красном костном мозге (ККМ), начинается на 10-ой неделе внутриутробного развития.

В тимусе образуются Т-лимфоциты с последующим расселением их в лимфоидные органы.

В красном костном мозге (ККМ) СКК дают начало всем форменным элементам, формируя кроветворные (гемопоэтические) островки. Совокупность СКК и гемопоэтических островков составляет паренхиму ККМ. Гемопоэз постепенно нарастает к рождению и ККМ становится центральным органом кроветворения. Кроветворной тканью ККМ является миелоидная ткань (от греч. красный мозг). Она содержит стволовые кроветворные клетки и является местом образования эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов, тромбоцитов, В-лимфоцитов, предшественников Т-лимфоцитов, NK- клеток.

Лимфоидная ткань располагается в органах иммунной системы (в тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, пейеровых бляшках, червеобразном отростке и многочисленных лимфоидных образованиях, имеющихся в стенках органов различных систем). В ней происходит образование Т- и В-лимфоцитов, которые взаимодействуя между собой, а также с макрофагами, дендритными и другими клетками, обеспечивают развитие и течение иммунных реакций.

Регуляция гемопоэза осуществляется гемопоэтическими факторами роста (гемопоэтинами), которые вырабатываются стромальными элементами кроветворных органов. Они продуцируются ретикулярными клетками, эпителиальными клетками тимуса, макрофагами, Т-лимфоцитами, эндотелиальными клетками, а также клетками, расположенными вне кроветворных тканей (например, эритропоэтин вырабатывается клетками почек и печени). Гемопоэтины оказывают влияние в низких концентрациях, связываясь со специфическими рецепторами на плазмолемме развивающихся клеток крови. Каждый этап развития конкретной линии клеток требует присутствия определенной концентрации гемопоэтинов. Отдельный гемопоэтический фактор может оказывать влияние на один или несколько типов развивающихся клеток.

Гемопоэтические классы клеток. (см. табл.1)

В настоящее время доказано, что общим источником развития всех форменных элементов крови служат СКК, которые образуют самоподдерживающуюся популяцию полипотентных клеток. Это положение впервые сформулировано профессором А.А.Максимовым в унитарной теории кроветворения, которой противопоставляли ряд других теорий, допускавших развитие различных форменных элементов из двух, трех или большего числа родоначальных клеток (дуалистическая, полифилитическая теории).

Полипотентные стволовые клетки образуют первый класс полипотентных клеток. Всего же на основании способности к самообновлению, клеточному делению и образованию форменных элементов различных типов выделяют шесть классов кроветворных клеток. Три первые класса объединяют в группу так называемых морфологически нераспознаваемых клеток, поскольку они фенотипически идентичны и похожи на малые лимфоциты. Их диаметр 8-10 мкм. Имеют круглую или неправильную форму, круглое крупное ядро с1-2 ядрышками. Цитоплазма узким ободком окружает ядро. Точная идентификация клеток может быть произведена только иммуноцитохимически по антигенам на клеточной поверхности.

  1. Стволовые клетки крови (СКК).

  2. Полустволовые клетки (их также называют колониеобразующие единицы (КОЕ)). Частично детерминированные, полипотентные клетки-предшественники, образующиеся при делении СКК. Их два типа:

* клетки - предшественники для эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и тромбоцитов (КОЕ-ГЭММ)

*клетки предшественники для лимфоцитов (КОЕ-Л)

  1. Унипотентные (коммитированные) клетки – могут развиваться только в напрвлении определенного (одного) вида форменных элементов (за исключением КОЕ-ГМ, которая дает два вида клеток). Эти клетки в отличии от клеток 1 и 2 классов являются поэтинчувствительными. Существуют следующие виды унипотентных клеток- предшественниц:

*клетки, образующие гранулоциты (нейтрофилы - КОЕ-Г) и моноциты (КОЕ - Мо).

*клетки-предшественники для эритроцитов (КОЕ-Э).

*для кровяных пластинок (КОЕ-Мег)

*клетки – предшественники базофилов (КОЕ-Баз)

*клетки – предшественники эозинофилов (КОЕ-Эо)

*клетки – предшественники Т- и В- лимфоцитов (про В- лимфоциты, протимоциты)

Следующие гемопоэтические классы клеток (4,5,6) объединяют в группу морфологически распознаваемых клеток- предшественников.

  1. Бластные формы (бласты). Эти клетки обладают высокой митотической активностью, но не являются самоподдерживающейся популяцией. Бласты разных гемопоэтических рядов обладают минимальными различиями, но их можно идентифицировать при помощи гистологической окраски. Как правило, это крупные клетки с базофильной цитоплазмой, с крупным светлым ядром, содержащим 1-2 ядрышка.

  2. Созревающие (дифференцирующиеся) клетки подвергаются структурной и функциональной дифференцировке, образуя соответствующий специфичный вид форменных элементов. В ходе дифференцировки клетки утрачивают способность к делению (исключение составляют моноциты и лимфоциты).

  3. Зрелые (дифференцированные) форменные элементы переходят из ККМ в кровь и циркулируют в ней. Не способны к делению (исключение: моноциты и лимфоциты).

Особенности морфологически распознаваемых клеток - предшественниц различных гемопоэтических рядов

4 класс

5 класс

6 класс

Процесс дифференцировки включает

Э

Р

И

Т

Р

О

Ц

И

Т

О

П

О

Э

З

Проэритробласт

18-22 мкм с крупным светлым ядром, содержащим 1-2 ядрышка, бледно - базофильная цитоплазмой.

-Базофильный эритробласт 12-16 мкм, ядро с умеренно конденсированным хроматином и ядрышком. Цитоплазма базофильная, поскольку содержит большое количество полисом, активно синтезирующих гемоглобин. Активно делится.

-Полихроматофильный эритробласт 10-12 мкм, компактное ядро, ядрышки отсутствуют, хроматин в виде глыбок. Цитоплазма окрашивается полихромно (воспринимает основные красители, вследствие присутствия полисом и кислые, благодаря наличию гемоглобина). Способность к делкнию сохраняется.

-Оксифильный эритробласт (нормобласт) 8-10 мкм, ядро мелкое пикнотическое, цитоплазма оксифильная, богатая гемоглобином, органеллы почти полностью отсутствуют. Способность к делению утрачивается.

Ретикулоцит

Эритроцит

  1. Уменьшение размеров клетки

  2. Выработка и накопление гемоглобина.

  3. Снижение количества и дальнейшая утрата большинства органелл.

  4. Снижение и утрата способности к делению.

  5. Конденсация ядра и его удаление из клетки.

  6. Формирование двояковог-

нутой формы

Г

Р

А

Н

У

Л

О

Ц

И

Т

О

П

О

Э

З

Миелобласт

-Промиелоцит 16-24 мкм, круглое светлое ядро с 1-2 ядрышками. Слабобазафильная цитоплазма с большим количеством послисом, цистерн гранулярной ЭПС. Накапливаются азурофильные гранулы и появляются специфичные. Активно делятся.

-Миелоцит 10-16 мкм, бобовидное ядро с крупными глыбками гетерохроматина, расположено эксцентрично. В цитоплазме возрастает количество специфичеких гранул. Митотически активен.

-Метамиелоцит 8-12 мкм, с более плотным ядром, форма которого изменяется до палочкоядерного и начинает сегментироваться. Хроматин конденсируется. В цитоплазме уменьшается количество гранулярной ЭПС, рибосом, комплекса Гольджи. Увеличивается количество элементов цитоскелета, обеспечивающего высокую подвижность клетки. Не способны к делению.

-Нейтрофил

-Эозинофил

-Базофил

1.Уменьшение размеров клетки

2. Снижение и утрата способности к делению.

3.Изменение формы и сегментация ядра.

4.Накопление гранул

5. Изменение цитоскелета и нарастание подвижности

клеток.

М

О

Н

О

Ц

И

Т

О

П

О

Э

З

Монобласт (моноцитобласт)

Промоноцит 12-18 мкм, с крупным светлым ядром, содержащим 1-2 ядрышка. Цитоплазма базофильная, содержит все органеллы в умеренном количестве. В цитоплазме накапливаются азурофильные гранулы. Способна делится.

Моноцит

1.Увеличение размеров клетки

2.снижение базофилии цитоплазмы

3.накопление в цитоплазме азурофильных гранул (лизосом).

4.изменение формы ядра от округлого до бобовидного.

Л

И

М

Ф

О

Ц

И

Т

О

П

О

Э

З

В-лимфобласт

Т-лимфобоаст

Про-В-лимфоцит- морфологически соответствует большому лимфоциту. В цитоплазме выявляется Ig М.

Незрелый В-лимфоцит-морфологически соответствует среднему лимфоциту. На поверхности мембраны экспрессируется Ig М.

Протимоцит- наиболее ранняя стадия развития Т-лимфоцитов в тимусе после миграции из ККМ. Морфологически соответствует большому лимфоциту.

Незрелый Т- лимфоцит- морфологически соответствуют средним лимфоцитам. На их поверхности экспрессируются разнообразные антиген - распознающие рецепторы, а также маркеры характерные для зрелых лимфоцитов.

Зрелый В-лимфоцит- малый лимфоцит. На поверхности мембраны экспрессируется Ig М совместно с Ig D.

Зрелые Т-лимфоциты – морфологически соответствуют малому лимфоциту, на их поверхности отсутствуют маркеры незрелых Т- лимфоцитов.

Антиген-независимая фаза развития Т- и В- лимфоцитов 1.Миграция клеток-предшествеников из красного костного мозга в центральные органы кроветворения и иммуногенеза.

2.приобретение клетками набора рецепторов на плазмолемме.

3.отбор (селекция) клеток с необходимым набором рецепторов.

4.миграция лимфоцитов в периферические органы кроветворения с заселением Т- и В- зависимых зон.

Антиген-зависимая фаза развития лимфоцитов

Осуществляется в присутствии антигенов в периферических органах кроветворения, сопровождается активацией и пролиферацией лимфоцитов и завершается формированием эффекторных Т- лимфоцитов, плазматических клеток, Т- и В- клеток памяти.

Примечание: лимфоцитопоэз имеет некоторые особенности: образованные дифференцированные формы способны снова переходить в менее дифференцированные клетки- бласты, которые размножаются и специализируются в различные иммуноциты.

Т

Р

О

М

Б

О

Ц

И

Т

О

П

О

Э

З

Мегакариобласт

Мегакариоцит- полиплоидная клетка, достигающая 20-50 мкм в диаметре. Имеет ядро состоящее из многих долей, связанных перемычками, содержание ДНК в котором своответствует 4-128n. Хроматин конденсируется , ядрышки отсутсвуют. В цитоплазме сформирована система мембран (демаркационных каналов), являющихся границей будущих тромбоцитов. Также присутствуют гранулы , характерные для тромбоцитов. Мегакариоцит образует множество выростов -филоподий, которые через поры эндотелия проникают в просвет кровеносных синусов ККМ, где распадаются на отдельные тромбоциты.

Тромбоцит (кровяная пластинка)

Увеличение размеров и плоидности клетки – предшественницы, фрагментация ее цитоплазмы, накопление специфических гранул.

Лимфа (гр. чистая влага, ключевая вода) - биологическая жидкость, образующаяся из интерстициальной (тканевой) жидкости. Проходя через систему лимфатических сосудов и узлов, обогащается форменными элементами, очищается и через грудной проток попадает в кровь. Объем лимфы составляет 1-2 литра. Также как и кровь, она состоит из плазмы и форменных элементов. Плазма лимфы аналогична плазме крови по составу и концентрации солей, но отличается от нее меньшим содержанием белков и имеет щелочную реакцию (рН-8,4-9,2). Форменные элементы составляют 2-20х109/л. Их количество значительно варьирует в течение суток и при различных воздействиях. В лимфе встречаются следующие клеточные элементы:

  1. лимфоциты, составляют 90%

  2. моноциты-5%

  3. эозинофилы-2%

  4. нейтрофилы-1%

  5. другие клетки-2%

Эритроциты в лимфе в норме отсутствуют. Есть тромбоциты, фибриноген и другие факторы свертывания, поэтому она способна свертываться.

Функции эритроцитов:

1.Перенос газов (преимущественно кислорода) с помощью гемоглобина.

2.Перенос других веществ на своей поверхности (иммуноглобулинов, гормонов, биологически активных веществ и др.)

Кроме зрелых эритроцитов в периферической крови можно встретить молодые формы – ретикулоциты. Созревание последних происходит в течение двух суток после выхода из красного костного мозга и заключается в завершении синтеза гемоглобина и разрушении остатков органелл, которые выявляются в ретикулоцитах при специфической окраске. В норме ретикулоциты составляют до 1% всех эритроцитов.

Лейкоциты (от греч. белые клетки) в отличие от эритроцитов многие лейкоциты лишь циркулируют в крови и доставляются к месту функционирования. Свои функции большинство лейкоцитов выполняют в тканях, мигрируя через стенки микрососудов, двигаясь с образованием ложноножек (псевдоподий). Лейкоциты - это полиморфная группа клеток. Их классификация основана на ряде признаков, основным из которых является присутствие в цитоплазме специфических гранул.

Лейкоциты (100%- 4-8 х 109/л)

Гранулоциты

агранулоциты

Эозинофилы

Нейтрофилы

Базофилы

Моноциты

лимфоциты

Процентное содержание от общего числа лейкоцитов

1-5

65-75

юные-0,5 палочкоядерные-3,5 сегментоядерные-60-65

0-1

6-8

20-45

Диаметр клетки (мкм)

12-17

10-12

10-12

18-20

4,5-10

Время пребывания в кровотоке

3-8ч

8-12 ч

6ч-1сутки

8ч-4суток

Часы-годы

Продолжительность жизни

8-14 суток

8 суток

?

?

Часы-годы

Концентрация лейкоцитов в крови – важный диагностический показатель. Имеет значение не только их общее число, но и количество клеток отдельных субпопуляций. Поэтому при цитологическом исследовании крови лейкоциты подсчитывают дифференцированно. Результаты выражаются в процентах от общего количества лейкоцитов. Процентное соотношение лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой. Дифференцировка лейкоцитов производится на основе их морфологических различий.

Нейтрофилы - самая многочисленная группа лейкоцитов (рис.7), представленная клетками с разным уровнем дифференцировки. На оптическом уровне их в основном отличают по форме ядра. Юные нейтрофилы – имеют ядро бобовидной формы со светлым содержимым. Палочкоядерные нейтрофилы– имеют ядро в виде палочки или подковы, с большим содержанием гетерохроматина. Сегментоядерные нейтрофилы- наиболее зрелые формы. Они имеют дольчатое ядро, состоящее из 2-5 сегментов, соединенных перетяжками. У 3% нейтрофилов женщин выявляется дополнительный сегмент в виде барабанной палочки (тельце Барра). Считается, что это неактивная Х-хромосома.

В процессе дифференцировки нейтрофилов, кроме сегментации ядра происходит накопление гликогена, уменьшение органелл синтетического аппарата и накопление специфических гранул.

Для зрелого нейтрофила характерна следующая структура цитоплазмы:

*Содержат несколько митохондрий, но значительное количество гранул гликогена, т.к. энергия получается в основном путем гликолиза. Это объясняется тем, что клеткам приходится работать в поврежденных тканях бедных кислородом.

*Минимальное количество органелл синтетического аппарата, поэтому после единственной вспышки активности нейтрофил погибает, т.к. теряет возможность восстановить органеллы.

*Хорошо развитый цитоскелет, состоящий из 12-20 микротрубочек, многочисленных актиновых филаментов, расположенных преимущественно в периферической части цитоплазмы. В состоянии покоя актин находится в цитоплазме в виде отдельных глобул. При активизации клетки он быстро полимеризуется с образованием филаментов, участвующих в движении клетки с образованием псевдоподий.

*Гранулы: а)первичные (азурофильные, неспецифичные) часто рассматриваются как лизосомы, но в отличие от них содержат большее количество антимикробных веществ. Гранулы содержат катепсин- антимикробное вещество с широким спектром действия; лизоцим - разрушает клеточную стенку бактерий; эластазу и коллагеназу, которые разрушают эластин и коллаген тканей нейтрофилов; пероксидазу -значительно усиливает активность антимикробных ферментов и т.д.

б) вторичные (специфические). Их количество увеличивается по мере созревания. Они содержат адгезивные белки, обеспечивающие адгезию нейтрофилов на эндотелиоцитах, лактоферрин - связывает факторы роста бактерий, коллагеназу, лизоцим.

Нейтрофилы передвигаются в тканях путем хемотаксиса, по градиенту концентрации веществ, образующихся при расщеплении микроорганизмов. Факторами хемотаксиса также могут служить вещества, выделенные активированными нейтрофилами и другими клетками (тучными, макрофагами).

Функции нейтрофилов: 1)Повреждающее воздействие на микробы (катепсин, лизоцим и др.).

2)Фагоцитоз микроорганизмов, поврежденных клеток - одна из основных функций нейтрофилов, поэтому их еще называют микрофагами.

3) Участие в специфических иммунных реакциях. Вырабатывая биологически активные вещества (цитокины), нейтрофилы регулируют кооперацию клеток при иммунном ответе.

Эозинофилы - из кровотока мигрируют в основном в рыхлую соединительную ткань органов, контактирующие с внешней средой (слизистая дыхательных, мочеполовых путей, кишечника). В рыхлой соединительной ткани эозинофилов в 200 раз больше, чем в крови.

Эозинофил (рис.8) содержит палочковидное или сегментированное (обычно два сегмента с перемычкой) ядро, хорошо развитую гранулярную ЭПС, большое количество рибосом, полисом и гранул гликогена и несколько митохондрий.

В цитоплазме содержатся гранулы двух типов: а) неспецифические (азурофильные) и б) специфические. Первые аналогичны лизосомам. По мере дифференцировки их количество уменьшается. Специфические - овоидной формы, содержат кристаллоид, образованный главным основным белком (обусловливает эозинофилию). Обладает мощным противогельминтозным, противопротозойным и антимикробным действием. В аморфном матриксе, расположенном по периферии от кристаллоида содержатся фермент гистаминаза, иннактивирующий гистамин, а также коллагеназа и другие биологически активные вещества. Эозинофилы способны к хемотаксису. Факторами хемотаксиса являются паразиты и продукты их жизнедеятельности, вещества, выделяемые лимфоцитами, макрофагами, тромбоцитами, эндотелиоцитами. Особенно эффективен гистамин тучных клеток.

Функции эозинофилов: 1)Уничтожение микроорганизмов и в особенности паразитов (гельминтов и простейших) нефагоцитарным путем

2)Способны к фагоцитозу, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. 3)Ограничивают область иммунной реакции, создавая препятствие распространению антигенам и медиаторам воспаления, разрушая их.

Базофилы – клетки аналогичные тучным клеткам, но не идентичные им (различаются по соотношению и составу гранул). Это клетки со слабооксифильной цитоплазмой и S - образным трехдольным ядром ( рис.9). В цитоплазме содержатся все органеллы в умеренном количестве, липидные капли, гликоген и два типа гранул:

  1. Азурофильные - аналогичны лизосомам.

  2. Специфичные – плотные гранулы округлой или овальной формы, содеращие гепарин - антикоагулянт, гистамин - вещество, расширяющее сосуды, увеличивающее их проницаемость, а также факторы хемотаксиса нейтрофилов и эозинофилов и другие факторы.

Функции базофилов: выделяя локально в большом количестве биологически активные вещества гранул, привлекают ряд других клеток в защитные реакции организма (в первую очередь эозинофилов при аллергических и воспалительных реакциях).

Моноциты. Фактически это незрелые клетки, находящиеся на пути из места образования (красный костный мозг) в место функционирования (органы и ткани). В органах и тканях происходит их окончательная дифференцировка. Совокупность всех потомков моноцитов крови в тканях называется системой мононуклеарных фагоцитов. К ней относятся: дендритные клетки кроветворных органов, макрофаги (гистиоциты) соединительной ткани, альвеолярные макрофаги легких, селезенки и красного костного мозга, макрофаги (клетки Купфера) печени, остеокласты костной ткани, перитонеальные макрофаги, макрофаги (клетки Хофбауэра) плаценты и микроглия нервной ткани.

Моноцит (рис.10) имеет крупное, эксцентрично расположенное бледное ядро с выемкой, которая увеличивается по мере созревания клетки. В слабобазофильной цитоплазме содержится большое количество лизосом и вакуолей, рибосом и полирибосом, умеренное количество цистерн ЭПС и хорошо развитый аппарат Гольджи, цитоскелет, мелкие удлиненные митохондрии. Имеются центриоли.

Основной функцией моноцитов является фагоцитоз и эндоцитоз. Кроме того, они участвуют в кооперации клеток при иммунном ответе, представляя антиген иммунокомпетентным клеткам, а также выделяют биологически активные вещества, регулирующие гемопоэз и хемотаксис других клеток крови.

Лимфоциты – большая группа морфологически сходных, но функционально различных клеток. Эти клетки играют центральную роль в иммунологических реакциях. Способны выходить из крови в ткани, затем снова возвращаться в кровь через лимфу. Такое явление называется рециркуляцией. В крови находится лишь 2% лимфоцитов, 98% рассредоточено по другим органам и тканям. Это округлые клетки с крупным ядром, занимающим до 90% объема клетки. Цитоплазма слабобазофильна. Все органеллы представлены в умеренном количестве, кроме цитоскелета, который хорошо развит.

По размерам лимфоциты делятся на малые (6-7мкм), их 80-90% от общего количества лимфоцитов крови; средние (8-9 мкм) - 10% и большие (10-18 мкм) – в норме в крови отсутствуют. Более существенна функциональная классификация лимфоцитов. Согласно ей лимфоциты подразделяют на Т- и В-клетки. Они различаются:

  1. Местом дифференцировки. Т-лимфоциты дифференцируются в тимусе. В-лимфоциты в лимфоидной ткани других органов.

  2. Выполняемыми функциями. Обеспечивают различные типы иммунитета. Т-лимфоциты - преимущественно клеточный, а В-лимфоциты - гуморальный иммунитет. Функционально Т- и В-клетки делят на субпопуляции. Среди Т-лимфоцитов выделяют Т х (хелперы)- активируют эффекторные клетки, Тк (киллеры) – эффекторные цитотоксические клетки, Тс (супрессоры)- подавляют иммунный ответ, Т-памяти.

В - лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, вырабатывающие иммуноглобулины (антитела) и в клетки памяти, несущие информацию о встрече с каким- либо антигеном.

  1. Содержанием в крови. Т - лимфоцитов – 70-80%, В-лимфоцитов - 10-20%.

Тромбоциты - являются фрагментами цитоплазмы мегакариоцитов красного костного мозга, поэтому правильнее называть их кровянные пластинки.. В мазке крови агрегируются, поэтому выявляются там в виде скоплений. Тромбоциты - это овальные, двояковыпуклые тельца с небольшими отростками (рис.11). Внутреннее содержимое состоит из двух частей. Центральная часть – грануломер, содержит азурофильные зерна, наружная - гиаломер, имеет гомогенную консистенцию и бледно-голубую окраску. Плазмолемма покрыта слоем гликокаликса. Он состоит из многочисленных рецепторов, обусловливающих прикрепление тромбоцита к эндотелию (адгезию) и склеивание тромбоцитов друг с другом (агрегацию). Здесь есть рецепторы к адреналину, коллагену и другим веществам. Гиаломер представляет собой однородную, тонкозернистую структуру с микротрубочками и филаментами по периферии. Микротрубочки формируют краевое кольцо – жесткий каркас тромбоцита. Филаменты, представленные в основном актином, в виде коротких нитей располагаются по всей цитоплазме, в гиаломере они концентрируются между плазмолеммой и краевым кольцом и формируют подмембранный аппарат. Последний формирует выпячивания при движении и агрегации тромбоцитов. В грануломере содержатся 1-2 митохондрии, гранулы гликогена в виде агрегатов, единичные рибосомы и гранулы нескольких типов:

  1. Азурофильные гранулы содержат вещества, участвующие в свертывании (фибронектин, фибриноген), фактор роста тромбоцитов и ряд других биологически активных веществ.

  2. Гранулы с плотным матриксом, содержащим АТФ, ионы кальция, магния, гистамин, серотонин.

  3. Гранулы, содержащие гидролитические ферменты, соответствуют лизосомам.

Функции тромбоцитов: 1. Восстановление целостности сосудистой стенки при повреждении (первичный гемостаз).

2. Свертывание крови, в совместной реакции с эндотелием и плазмой крови (вторичный гемостаз) путем прилипания агрегатов тромбоцитов к месту повреждения.

  1. Участие в иммунных реакциях ( вырабатывают факторы хемотаксиса клеток иммунной системы).

Плазма крови. Клетки крови переносятся жидким межклеточным веществом- плазмой. На 90% она состоит из воды, 9% составляют органические вещества, главным образом белки (более 200 видов: альбумины, глобулины, коагулянты и антикоагулянты, белки системы комплемента), 1%-неорганические вещества. РН составляет 7,36 (стабильность РН обеспечивает буферная система плазмы крови).

Гемопоэз (кроветворение) - процесс образования крови, включает в себя эритропоэз (образование эритроцитов), гранулоцитопоэз (образование гранулярных лейкоцитов), моноцитопоэз (образование моноцитов), тромбоцитопоэз (образование кровяных пластинок), лимфоцитопоэз (образование лимфоцитов и иммуноцитов). Выделяют эмбриональный гемопоэз, обеспечивающий гистогенез крови (образование крови как ткани) и постэмбриональный гемопоэз–процесс физиологической регенерации крови.

Эмбриональный гемопоэз включает три этапа:

  1. Мезобластический. На этом этапе происходит образование первой генерации стволовых клеток крови (СКК). Процесс происходит интраваскулярно (внутри сосудов) в мезенхиме желточного мешка (внезародышевый провизорный орган) на 3-10 неделе внутриутробного периода. Из желточного мешка СКК мигрируют в другие кроветворные органы.

  2. Гепатолиенальный (кроветворение в печени и селезенке) этап протекает, начиная с 5-6 недели, достигая максимальной активности на втором месяце, когда на кроветворение на 80% обеспечивается печенью, а на 20% селезенкой. В этих органах дифференцировка клеток крови из СКК протекает экстраваскулярно (вне сосуда). В печени образуются преимущественно эритроциты, гранулоциты, кровяные пластинки. В селезенке первоначально образуются все виды форменных элементов крови, а во второй половине внутриутробного развития начинает преобладать лимфоцитопоэз.

  3. Медуллярный (тимо-медулло-лимфоидный)- образование форменных элементов крови в тимусе, лимфоидной ткани и красном костном мозге (ККМ), начинается на 10-ой неделе внутриутробного развития.

В тимусе образуются Т-лимфоциты с последующим расселением их в лимфоидные органы.

В красном костном мозге (ККМ) СКК дают начало всем форменным элементам, формируя кроветворные (гемопоэтические) островки. Совокупность СКК и гемопоэтических островков составляет паренхиму ККМ. Гемопоэз постепенно нарастает к рождению и ККМ становится центральным органом кроветворения. Кроветворной тканью ККМ является миелоидная ткань (от греч. красный мозг). Она содержит стволовые кроветворные клетки и является местом образования эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов, тромбоцитов, В-лимфоцитов, предшественников Т-лимфоцитов, NK- клеток.

Лимфоидная ткань располагается в органах иммунной системы (в тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, пейеровых бляшках, червеобразном отростке и многочисленных лимфоидных образованиях, имеющихся в стенках органов различных систем). В ней происходит образование Т- и В-лимфоцитов, которые взаимодействуя между собой, а также с макрофагами, дендритными и другими клетками, обеспечивают развитие и течение иммунных реакций.

Регуляция гемопоэза осуществляется гемопоэтическими факторами роста (гемопоэтинами), которые вырабатываются стромальными элементами кроветворных органов. Они продуцируются ретикулярными клетками, эпителиальными клетками тимуса, макрофагами, Т-лимфоцитами, эндотелиальными клетками, а также клетками, расположенными вне кроветворных тканей (например, эритропоэтин вырабатывается клетками почек и печени). Гемопоэтины оказывают влияние в низких концентрациях, связываясь со специфическими рецепторами на плазмолемме развивающихся клеток крови. Каждый этап развития конкретной линии клеток требует присутствия определенной концентрации гемопоэтинов. Отдельный гемопоэтический фактор может оказывать влияние на один или несколько типов развивающихся клеток.

Гемопоэтические классы клеток. (см. табл.1)

В настоящее время доказано, что общим источником развития всех форменных элементов крови служат СКК, которые образуют самоподдерживающуюся популяцию полипотентных клеток. Это положение впервые сформулировано профессором А.А.Максимовым в унитарной теории кроветворения, которой противопоставляли ряд других теорий, допускавших развитие различных форменных элементов из двух, трех или большего числа родоначальных клеток (дуалистическая, полифилитическая теории).

Полипотентные стволовые клетки образуют первый класс полипотентных клеток. Всего же на основании способности к самообновлению, клеточному делению и образованию форменных элементов различных типов выделяют шесть классов кроветворных клеток. Три первые класса объединяют в группу так называемых морфологически нераспознаваемых клеток, поскольку они фенотипически идентичны и похожи на малые лимфоциты. Их диаметр 8-10 мкм. Имеют круглую или неправильную форму, круглое крупное ядро с1-2 ядрышками. Цитоплазма узким ободком окружает ядро. Точная идентификация клеток может быть произведена только иммуноцитохимически по антигенам на клеточной поверхности.

  1. Стволовые клетки крови (СКК).

  2. Полустволовые клетки (их также называют колониеобразующие единицы (КОЕ)). Частично детерминированные, полипотентные клетки-предшественники, образующиеся при делении СКК. Их два типа:

* клетки - предшественники для эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и тромбоцитов (КОЕ-ГЭММ)

*клетки предшественники для лимфоцитов (КОЕ-Л)

  1. Унипотентные (коммитированные) клетки – могут развиваться только в напрвлении определенного (одного) вида форменных элементов (за исключением КОЕ-ГМ, которая дает два вида клеток). Эти клетки в отличии от клеток 1 и 2 классов являются поэтинчувствительными. Существуют следующие виды унипотентных клеток- предшественниц:

*клетки, образующие гранулоциты (нейтрофилы - КОЕ-Г) и моноциты (КОЕ - Мо).

*клетки-предшественники для эритроцитов (КОЕ-Э).

*для кровяных пластинок (КОЕ-Мег)

*клетки – предшественники базофилов (КОЕ-Баз)

*клетки – предшественники эозинофилов (КОЕ-Эо)

*клетки – предшественники Т- и В- лимфоцитов (про В- лимфоциты, протимоциты)

Следующие гемопоэтические классы клеток (4,5,6) объединяют в группу морфологически распознаваемых клеток- предшественников.

  1. Бластные формы (бласты). Эти клетки обладают высокой митотической активностью, но не являются самоподдерживающейся популяцией. Бласты разных гемопоэтических рядов обладают минимальными различиями, но их можно идентифицировать при помощи гистологической окраски. Как правило, это крупные клетки с базофильной цитоплазмой, с крупным светлым ядром, содержащим 1-2 ядрышка.

  2. Созревающие (дифференцирующиеся) клетки подвергаются структурной и функциональной дифференцировке, образуя соответствующий специфичный вид форменных элементов. В ходе дифференцировки клетки утрачивают способность к делению (исключение составляют моноциты и лимфоциты).

  3. Зрелые (дифференцированные) форменные элементы переходят из ККМ в кровь и циркулируют в ней. Не способны к делению (исключение: моноциты и лимфоциты).

Особенности морфологически распознаваемых клеток - предшественниц различных гемопоэтических рядов

4 класс

5 класс

6 класс

Процесс дифференцировки включает

Э

Р

И

Т

Р

О

Ц

И

Т

О

П

О

Э

З

Проэритробласт

18-22 мкм с крупным светлым ядром, содержащим 1-2 ядрышка, бледно - базофильная цитоплазмой.

-Базофильный эритробласт 12-16 мкм, ядро с умеренно конденсированным хроматином и ядрышком. Цитоплазма базофильная, поскольку содержит большое количество полисом, активно синтезирующих гемоглобин. Активно делится.

-Полихроматофильный эритробласт 10-12 мкм, компактное ядро, ядрышки отсутствуют, хроматин в виде глыбок. Цитоплазма окрашивается полихромно (воспринимает основные красители, вследствие присутствия полисом и кислые, благодаря наличию гемоглобина). Способность к делкнию сохраняется.

-Оксифильный эритробласт (нормобласт) 8-10 мкм, ядро мелкое пикнотическое, цитоплазма оксифильная, богатая гемоглобином, органеллы почти полностью отсутствуют. Способность к делению утрачивается.

Ретикулоцит

Эритроцит

  1. Уменьшение размеров клетки

  2. Выработка и накопление гемоглобина.

  3. Снижение количества и дальнейшая утрата большинства органелл.

  4. Снижение и утрата способности к делению.

  5. Конденсация ядра и его удаление из клетки.

  6. Формирование двояковог-

нутой формы

Г

Р

А

Н

У

Л

О

Ц

И

Т

О

П

О

Э

З

Миелобласт

-Промиелоцит 16-24 мкм, круглое светлое ядро с 1-2 ядрышками. Слабобазафильная цитоплазма с большим количеством послисом, цистерн гранулярной ЭПС. Накапливаются азурофильные гранулы и появляются специфичные. Активно делятся.

-Миелоцит 10-16 мкм, бобовидное ядро с крупными глыбками гетерохроматина, расположено эксцентрично. В цитоплазме возрастает количество специфичеких гранул. Митотически активен.

-Метамиелоцит 8-12 мкм, с более плотным ядром, форма которого изменяется до палочкоядерного и начинает сегментироваться. Хроматин конденсируется. В цитоплазме уменьшается количество гранулярной ЭПС, рибосом, комплекса Гольджи. Увеличивается количество элементов цитоскелета, обеспечивающего высокую подвижность клетки. Не способны к делению.

-Нейтрофил

-Эозинофил

-Базофил

1.Уменьшение размеров клетки

2. Снижение и утрата способности к делению.

3.Изменение формы и сегментация ядра.

4.Накопление гранул

5. Изменение цитоскелета и нарастание подвижности

клеток.

М

О

Н

О

Ц

И

Т

О

П

О

Э

З

Монобласт (моноцитобласт)

Промоноцит 12-18 мкм, с крупным светлым ядром, содержащим 1-2 ядрышка. Цитоплазма базофильная, содержит все органеллы в умеренном количестве. В цитоплазме накапливаются азурофильные гранулы. Способна делится.

Моноцит

1.Увеличение размеров клетки

2.снижение базофилии цитоплазмы

3.накопление в цитоплазме азурофильных гранул (лизосом).

4.изменение формы ядра от округлого до бобовидного.

Л

И

М

Ф

О

Ц

И

Т

О

П

О

Э

З

В-лимфобласт

Т-лимфобоаст

Про-В-лимфоцит- морфологически соответствует большому лимфоциту. В цитоплазме выявляется Ig М.

Незрелый В-лимфоцит-морфологически соответствует среднему лимфоциту. На поверхности мембраны экспрессируется Ig М.

Протимоцит- наиболее ранняя стадия развития Т-лимфоцитов в тимусе после миграции из ККМ. Морфологически соответствует большому лимфоциту.

Незрелый Т- лимфоцит- морфологически соответствуют средним лимфоцитам. На их поверхности экспрессируются разнообразные антиген - распознающие рецепторы, а также маркеры характерные для зрелых лимфоцитов.

Зрелый В-лимфоцит- малый лимфоцит. На поверхности мембраны экспрессируется Ig М совместно с Ig D.

Зрелые Т-лимфоциты – морфологически соответствуют малому лимфоциту, на их поверхности отсутствуют маркеры незрелых Т- лимфоцитов.

Антиген-независимая фаза развития Т- и В- лимфоцитов 1.Миграция клеток-предшествеников из красного костного мозга в центральные органы кроветворения и иммуногенеза.

2.приобретение клетками набора рецепторов на плазмолемме.

3.отбор (селекция) клеток с необходимым набором рецепторов.

4.миграция лимфоцитов в периферические органы кроветворения с заселением Т- и В- зависимых зон.

Антиген-зависимая фаза развития лимфоцитов

Осуществляется в присутствии антигенов в периферических органах кроветворения, сопровождается активацией и пролиферацией лимфоцитов и завершается формированием эффекторных Т- лимфоцитов, плазматических клеток, Т- и В- клеток памяти.

Примечание: лимфоцитопоэз имеет некоторые особенности: образованные дифференцированные формы способны снова переходить в менее дифференцированные клетки- бласты, которые размножаются и специализируются в различные иммуноциты.

Т

Р

О

М

Б

О

Ц

И

Т

О

П

О

Э

З

Мегакариобласт

Мегакариоцит- полиплоидная клетка, достигающая 20-50 мкм в диаметре. Имеет ядро состоящее из многих долей, связанных перемычками, содержание ДНК в котором своответствует 4-128n. Хроматин конденсируется , ядрышки отсутсвуют. В цитоплазме сформирована система мембран (демаркационных каналов), являющихся границей будущих тромбоцитов. Также присутствуют гранулы , характерные для тромбоцитов. Мегакариоцит образует множество выростов -филоподий, которые через поры эндотелия проникают в просвет кровеносных синусов ККМ, где распадаются на отдельные тромбоциты.

Тромбоцит (кровяная пластинка)

Увеличение размеров и плоидности клетки – предшественницы, фрагментация ее цитоплазмы, накопление специфических гранул.

Лимфа (гр. чистая влага, ключевая вода) - биологическая жидкость, образующаяся из интерстициальной (тканевой) жидкости. Проходя через систему лимфатических сосудов и узлов, обогащается форменными элементами, очищается и через грудной проток попадает в кровь. Объем лимфы составляет 1-2 литра. Также как и кровь, она состоит из плазмы и форменных элементов. Плазма лимфы аналогична плазме крови по составу и концентрации солей, но отличается от нее меньшим содержанием белков и имеет щелочную реакцию (рН-8,4-9,2). Форменные элементы составляют 2-20х109/л. Их количество значительно варьирует в течение суток и при различных воздействиях. В лимфе встречаются следующие клеточные элементы:

  1. лимфоциты, составляют 90%

  2. моноциты-5%

  3. эозинофилы-2%

  4. нейтрофилы-1%

  5. другие клетки-2%

Эритроциты в лимфе в норме отсутствуют. Есть тромбоциты, фибриноген и другие факторы свертывания, поэтому она способна свертываться.

Строение и функции эритроцитов в крови. Какую функцию выполняют эритроциты

Самыми многочисленными клетками крови являются эритроциты. Строение и функции этих красных телец крайне важны для самого существования человеческого организма.

О строении эритроцитов

Данные клетки обладают несколько необычной морфологией. Внешний вид их более всего походит на двояковогнутую линзу. Только в результате длительной эволюции подобную структуру смогли получить эритроциты. Строение и функции при этом тесно связаны. Дело в том, что двояковогнутая форма обладает сразу несколькими обоснования. В первую очередь она позволяет эритроцитам переносить ещё большее количество гемоглобина, что очень положительно влияет на объёме кислорода, поступающего в дальнейшем к клеткам и тканям. Ещё одним большим преимуществом двояковогнутой формы является возможность красных кровяных клеток проходить даже через самые узкие сосуды. В итоге это значительно снижает возможность их тромбирования.

функции эритроцитов

Об основной функции эритроцитов

Красные кровяные клетки обладают возможностью переносить кислород. Этот газ просто необходим для каждого человека. При этом его поступление в клетки должно быть практически беспрерывным. Снабжение кислородом всего организма представляет собой не самую лёгкую задачу. Для этого необходимо наличие специального белка-переносчика. В качестве него выступает гемоглобин. Строение эритроцитов таково, что на своей поверхности каждый из них может нести от 270 до 400 млн. молекул.

Насыщение кислородом происходит в капиллярах, расположенных в клеточной ткани. Здесь происходит газообмен. При этом клетки отдают углекислый газ, который организму в избыточном количестве не нужен.

эритроциты строение и функции

Капиллярная сеть в лёгких является очень обширной. При этом движение крови по ней имеет минимальную скорость. Это необходимо для того, чтобы была возможность газообмена, ведь в противном случае большинство эритроцитов не успеют отдать углекислый газ и насытиться кислородом.

О гемоглобине

Без этого вещества основная функция эритроцитов в организме реализована не была бы. Дело в том, что именно гемоглобин является основным переносчиком кислорода. Данный газ может попасть к клеткам также и с потоком плазмы, однако в этой жидкости он находится в совсем незначительном количестве.

функции эритроцитов в крови

Строение гемоглобина достаточно сложное. В его состав входит сразу 2 соединения - гем и глобин. В структуре гема содержится железо. Оно необходимо для эффективного связывания кислорода. Причём именно этот металл и придаёт крови её характерный красный цвет.

Дополнительные функции эритроцитов в крови

В настоящее время достоверно известно, что данные клетки осуществляют не только транспортировку газов. Ещё за очень многое отвечают эритроциты. Строение и функции их сильно связаны. Дело в том, что эти двояковогнутые клетки крови обеспечивают транспортировку аминокислот во все участки организма. Данные вещества являются строительным материалом для дальнейшего образования белковых молекул, которые необходимы везде. Только после его формирования в достаточном количестве потенциал основной функции эритроцитов человека может быть раскрыт на 100%

функции эритроцитов человека

Помимо транспортировки, эритроциты участвуют ещё и в защите организма. Дело в том, что на их поверхности располагаются специальные молекулы - антитела. Они способны связывать токсины и уничтожать чужеродные вещества. Здесь функции эритроцитов и лейкоцитов весьма схожи, ведь белые клетки крови являются основным фактором защиты организма от патогенных микроорганизмов.

эритроциты выполняют функцию

Кроме всего прочего, красные кровяные клетки участвуют и в ферментативной деятельности организма. Дело в том, что они переносят на себе достаточно большое количество этих биологически активных веществ.

Какую функцию выполняют эритроциты, помимо указанных? Конечно же, свёртывающую. Дело в том, что именно эритроциты выделяют один из факторов свёртывания крови. В том случае, если бы они не смогли реализовать данную функцию, то даже самые лёгкие повреждения кожных покровов стали бы серьёзной угрозой для человеческого организма.

В настоящее время известно и ещё об одной функции эритроцитов в крови. Речь идёт об участии в выведении излишков воды вместе с паром. Для этого жидкость доставляется эритроцитами к лёгким. В результате организм избавляется от лишней жидкости, что также позволяет поддерживать уровень артериального давления на постоянном уровне.

Благодаря своей пластичности эритроциты способны регулировать вязкость крови. Дело в том, что в небольших сосудах она должна поддерживаться на более низком уровне, чем в крупных. Благодаря наличию у эритроцитов возможности несколько изменять свою форму их прохождение по кровеносному руслу становится более простым и быстрым.

функция эритроцитов в организме

Слаженная работа всех клеток крови

Стоит отметить, что функции эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов в значительной степени пересекаются. Это обуславливает гармоничное выполнение всех задач, возложенных на кровь. Так, к примеру, функции эритроцитов, лейкоцитов перекликаются в сфере защиты организма от всего чужеродного. Естественно, что основная роль здесь принадлежит белым клеткам кровь, ведь они отвечают за формирование устойчивого иммунитета. Что касается эритроцитов, то они выступают в роли переносчиков антител. Данная функция также достаточно важна.

Если говорить о совместной деятельности красных клеток крови и тромбоцитов, то здесь речь пойдёт, естественно, о свёртывании. Тромбоцитарные пластинки свободно циркулируют в крови в количестве от 150*109 до 400*109. В случае повреждения стенки кровеносного сосуда данные клетки направляются к месту травмирования. Благодаря им происходит закрытие дефекта и остановка кровотечения. При этом для свёртывания необходимо наличие в крови всех условий-факторов. Один из них вырабатывается как раз-таки эритроцитами. Без его формирования процесс свёртывания попросту не запустится.

функция эритроцитов в организме

О нарушениях деятельности эритроцитов

Чаще всего они возникают тогда, когда количество данных клеток в крови заметно снижается. В том случае, если их число становится меньше, чем 3,5*1012/л, то это уже считается патологией. Особенно актуально это для мужчин. При этом намного большим значением для реализации функции эритроцитов является достаточный уровень содержания гемоглобина. Этот белок должен находиться в крови в количестве от 130 до 160 г/л для мужчин и от 120 до 150 г/л для женщин. Если происходит снижение данного показателя, то такое состояние называется анемией. Его опасность заключается в том, что тканям и органам поступает недостаточное количество кислорода. Если речь идёт о незначительном снижении (до 90-100 г/л), то оно не влечёт за собой серьёзных последствий. В том случае, когда данный показатель снижается ещё больше, то основная функция эритроцитов может значительно страдать. При этом дополнительная нагрузка ложится на сердце, так как оно пытается хотя бы несколько компенсировать нехватку тканей в кислороде, увеличивая частоту своих сокращений и быстрее перегоняя кровь по сосудам.

Когда понижается гемоглобин?

Прежде всего это происходит в результате дефицита железа в организме человека. Данное состояние возникает при недостаточном поступлении этого элемента с пищей, а также во время беременности, когда из крови матери его забирает плод. Особенно характерно такое состояние для женщин, у которых перерыв между двумя беременностями был менее 2 лет.

Достаточно часто уровень гемоглобина находится на низком уровне после кровотечений. При этом скорость его восстановления будет зависеть от характера питания человека, а также приёма тех или иных железосодержащих препаратов.

Что делать, чтобы улучшить работу эритроцитов?

После того как стало понятным, какую эритроциты выполняют функцию, сразу же возникают вопросы о том, как улучшить их деятельность, чтобы обеспечить организм ещё большим количеством гемоглобина. В настоящее время известно сразу несколько способов достижения данной цели.

Правильно выбираем место для отдыха

Увеличить количество эритроцитов в крови можно при помощи посещения гористой местности. Естественно, что за несколько дней красных клеток больше не станет. Для нормального положительного эффекта нужно пробыть здесь хотя бы несколько недель, а лучше месяцев. Ускоренная выработка эритроцитов на высоте обусловлена тем, что там воздух разрежен. Это означает, что концентрация кислорода в нём меньше. Для обеспечения полноценного снабжения данным газом в условиях его дефицита ускоренными темпами образуются новые эритроциты. Если затем вернуться в привычную для себя местность, то и уровень красных кровяных телец через некоторое время станет прежним.

Таблетка в помощь красным клеткам

Существуют и медикаментозные способы увеличения количества эритроцитов. Они основаны на применении препаратов, содержащих эритропоэтин. Данное вещество способствует росту и развитию красных кровяных телец. В итоге они вырабатываются в большем количестве. Стоит отметить, что спортсменам такое вещество использовать нежелательно, иначе их уличат в применении допинга.

В случае когда уровень гемоглобина падает ниже 70 г/л, то это становится серьёзной проблемой. Для улучшения ситуации проводится переливание эритроцитарной массы. Процесс сам по себе не самый полезный для организма, ведь даже при правильном подборе крови по группе АВ0 и резус-фактору она всё равно будет являться чужеродным материалом и вызывать определённую ответную реакцию.

Зачастую низкий уровень гемоглобина обусловлен низким потреблением мяса. Дело в том, что только из животных белков можно получить достаточное количество железа. Этот элемент из растительного протеина усваивается значительно хуже.

2. Физиология эритроцитов. Нормальная физиология: конспект лекций

2. Физиология эритроцитов

Эритроциты – красные кровяные тельца, содержащие дыхательный пигмент – гемоглобин. Эти безъядерные клетки образуются в красном костном мозге, а разрушаются в селезенке. В зависимости от размеров делятся на нормоциты, микроциты и макроциты. Примерно 85 % всех клеток имеет форму двояковогнутого диска или линзы с диаметром 7,2–7,5 мкм. Такая структура обусловлена наличием в цитоскелете белка спектрина и оптимальным соотношением холестерина и лецитина. Благодаря данной форме эритроцит способен переносить дыхательные газы – кислород и углекислый газ.

Важнейшими функциями эритроцита являются:

1) дыхательная;

2) питательная;

3) ферментативная;

4) защитная;

5) буферная.

Гемоглобин участвует в иммунологических реакциях.

Дыхательная функция связана с наличием гемоглобина и бикарбоната калия, за счет которых осуществляется перенос дыхательных газов.

Питательная функция связана со способностью мембраны клеток адсорбировать аминокислоты и липиды, которые с током крови транспортируются от кишечника к тканям.

Ферментативная функция обусловлена присутствием на мембране карбоангидразы, метгемоглобинредуктазы, глютатионредуктазы, пероксидазы, истинной холинэстеразы и др.

Защитная функция осуществляется в результате оседания токсинов микробов и антител, а также за счет присутствия факторов свертывания крови и фибринолиза.

Поскольку эритроциты содержат антигены, то их используют в иммунологических реакциях для выявления антител в крови.

Эритроциты являются самыми многочисленными форменными элементами крови. Так, у мужчин в норме содержится 4,5–5,5 ? 1012/л, а у женщин – 3,7–4,7 ? 1012/л. Однако количество форменных элементов крови изменчиво (их увеличение называется эритроцитозом, а при уменьшение – эритропенией).

Эритроциты обладают физиологическими и физико-химическими свойствами:

1) пластичностью;

2) осмотической стойкостью;

3) наличием креаторных связей;

4) способностью к оседанию;

5) агрегацией;

6) деструкцией.

Пластичность во многом обусловлена строением цитоскелета, в котором очень важным является соотношение фосфолипидов и холестерина. Это соотношение выражается в виде липолитического коэффициента и в норме составляет 0,9. Пластичность эритроцитов – способность к обратимой деформации при прохождении через узкие капилляры и микропоры. При снижении количества холестерина в мембране наблюдается снижение стойкости эритроцитов.

Осмотическое давление в клетках немного выше, чем в плазме, за счет внутриклеточной концентрации белков. Также на осмотическое давление оказывает влияние и минеральный состав (в эритроцитах преобладает калий и снижено содержание ионов Na). За счет наличия осмотического давления обеспечивается нормальный тургор.

В настоящее время установлено, что эритроциты являются идеальным переносчиками, поскольку обладают креаторными связями, транспортируют различные вещества и осуществляют межклеточное взаимодействие.

Способность к оседанию обусловлена удельным весом клеток, который выше, чем все плазмы крови. В норме она невысока и связана с наличием белков альбуминовой фракции, которые способны удерживать гидратную оболочку эритроцитов. Глобулины являются лиофобными коллоидами, которые препятствуют образованию гидратной оболочки. Соотношение альбуминовой и глобулиновой фракций крови (белковый коэффициент) определяет скорость оседания эритроцитов. В норме он составляет 1,5–1,7.

При уменьшении скорости кровотока и увеличении вязкости наблюдается агрегация. При быстрой агрегации образуются «монетные столбики» – ложные агрегаты, которые распадаются на полноценные клетки с сохраненной мембраной и внутриклеточной структурой. При длительном нарушении кровотока появляются истинные агреганты, вызывающие образование микротромба.

Деструкция (разрушение эритроцитов) происходит через 120 дней в результате физиологического старения. Оно характеризуется:

1) постепенным уменьшением содержания липидов и воды в мембране;

2) увеличенным выходом ионов K и Na;

3) преобладанием метаболических сдвигов;

4) ухудшением способности к восстановлению метгемоглобина в гемоглобин;

5) понижением осмотической стойкости, приводящей к гемолизу.

Стареющие эритроциты за счет понижения способности к деформации застревают в миллипоровых фильтрах селезенки, где поглощаются фагоцитами. Около 10 % клеток подвергаются разрушению в сосудистом русле.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Читать книгу целиком

Поделитесь на страничке

Следующая глава >

Отправить ответ

avatar
  Подписаться  
Уведомление о