5.19. Физиология коры большого мозга

А. Структурно-функциональная организация коры. Кора большого мозга представляет собой многослойную нейронную ткань с множеством складок. В коре выделяют 6 слоев (I—VI), каж­дый из которых состоит из пирамидных и звездчатых клеток

120

121

(рис. 5.16). Главная особенность пирамидных клеток (название от­ражает форму клеток) заключается в том, что их аксоны выходят из коры, а также оканчиваются в других корковых структурах. На­звание звездчатых клеток также обусловлено их формой; их аксо­ны оканчиваются в коре, т. е. речь идет о корковых интернейронах. ВI—IV слоях происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов в виде импульсов. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в У-У1 слоях. Деление коры на различные поля проведено К. Бродманом (1909) на основе цито-архитектонических признаков - формы и расположения нейронов. Автор выделил 52 поля, многие из них характеризуются функцио­нальными и нейрохимическими особенностями.

122

Кортикализация функций — возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и регуляция функций организма и подчинение себе нижележащих отделов ЦНС. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов, которые у дру­гих млекопитающих сохраняются.

Б. Локализация функций в коре большого мозга. В опре­деленных участках коры большого мозга сосредоточены нейро­ны, воспринимающие определенный вид раздражителя: свет - за­тылочная область, звук - височная доля и т.д. Двигательные функции также распределены на значительных площадях коры большого мозга, например, нейроны, аксоны которых формируют пирамидный тракт, расположены не только в моторных областях, но и за их пределами. В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифи­ческие) зоны.

Сенсорные зоны коры — это зоны, в которые поступает сенсор­ная информация (от рецепторов): проекционная кора, корковые от­делы анализаторов по И. П. Павлову. Эти зоны расположены пре­имущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают преимущественно от релейных сенсорных ядер таламуса.

Первичные сенсорные области - зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение ко­торых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительнос­ти организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощу­щения одного качества (одной модальности). В первичных сенсор­ных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографи­ческое) представительство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, нейроны которых отвечают на дей­ствие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Важнейшей сенсорной областью являются теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацент-ральной дольки на медиальной поверхности полушарий, которая обозначается как соматосенсорная область

I. Здесь имеется про­екция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептив-ной чувствительности и чувствительности опорнодвигательного аппарата - от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 5.17).

Кроме соматосенсорной области I выделяют меньших разме­ров соматосенсорную область II, расположенную на границе

123

Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторную области. В первичной моторной коре (прецентраль-ная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мо­тонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 5.17). Ос­новной закономерностью топографического представительства яв­ляется то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, ми­мика), требует участия больших по площади участков двигатель­ной коры.

Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной из­вилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соот­ветствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная мо­торная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, свя­занные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть им-пульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в переко- " дировании информации о плане сложных движений.

Ассоциативные области коры (синонимы: неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосред­ственно чувствительных или двигательных функций - им нельзя приписывать преимущественно сенсорных или двигательных фун­кций, нейроны этих зон обладают большими способностями к обу­чению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как ней­роны первичных зон), а на несколько раздражителей - один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и других рецепторов. В результате этого ассо­циативная кора представляет собой своеобразный коллектор раз­личных сенсорных возбуждений, участвует в

интеграции сенсор­ной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры. В настоящее время по таламо-кортикаль-ным проекциям выделяют две основные ассоциативные системы мозга: таламо-теменную и таламо-лобную. Существует мнение о це­лесообразности выделения и третьей - таламо-височной системы.

Клеточное строение коры.

ФИЗИОЛОГИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ.

Большие полушария — это филогенетически наиболее молодой отдел ЦНС, развивающийся из конечного мозга. Кора — это поверхностный слой серого вещества больших полушарий, который состоит из нервных клеток с их отростками и промежуточной ткани (нейроглия, кровеносные и лимфатические сосуды).

Кора больших полушарий делится на три типа :

  1. архикортекс (древняя кора гиппокампа),

  2. палеокортекс (старая кора грушевидной доли),

  3. неокортекс.

Функции коры БП.

1. сенсорная — отвечает за восприятие сигналов из окружающей среды и внутренней среды, их обработка, ибо каждый анализатор имеет корковую часть.

2. условно-рефлекторная — отвечает за осуществление условных рефлексов.

3. психическая — отвечает за возникновение ощущений, восприятий, за способность к мыслительной деятельности, абстрактное мышление и запоминание, осознание сигналов из окружающей среды, осознание личностью взаимоотношения с окружением, является структурной основой осознания и интеллекта, за психические свойства личности : интересы, темперамент, характер и т. д.

Структурное развитие коры идет с увеличением нервных элементов и возникновение многослойного строения коры ( у амфибий — 1 слой, у птиц — 3 слоя, у селовека — 6 слоев).

Параллельно происходит усовершенствование связей как в пределах самой коры, так и её связь с другими отделами ЦНС :

  1. коллатеральные пути, образованные отростками нервных клеток, идущих параллельно поверхности коры и обеспечивающих взаимодействие и связь между клетками разных слоёв одного полушария.

2. ассоциативные пути, связывают разные области одного полушария.

3. комисуральные пути, связывают разные области обоих полушарий, обеспечивая их согласованную деятельность,

4. проекционные пути, связывают кору БП с нижележащими отделами ЦНС и с рецепторами.

В процессе эволюции происходит увеличение площади поверхности коры за счет образования борозд и извилин и теперь она (S пов.) составляет примерно 2,5 м

2.

В коре ядерный тип строения нижележащих отделов ЦНС сменяется экранным типом, а именно в коре клетки лежат в одной плоскости, а также увеличивается количество чувствительных нервных клеток по сравнению с двигательными ( в спинном мозге соотношение чувствительных и двигательных нейронов составляет 15 : 1, а в коре — 20 : 1).

в процессе эволюции увеличивается ёмкость черепа, нарастает масса мозга, что не определяет умственных способностей, а имеет отношение к изменению массы тела( у слона m = 5 кг, отношение к массе тела составляет 1/500, у обезьян — 1/50, у человека — 1/40). Вес мозга у людей широко варьирует, но как уже отмечалось, умственные способности не зависят от массы мозга. Так были проведены измерения массы мозга у гениальных людей в разные периоды истории : Тургенев — 2012 г (самый большой мозг), Байрон — 1807 г, Бехтерев — 1720 г, Павлов — 1653 г, А. Франс — 1017 г.

Важным является соотношение между отдельными долями больших полушарий : затылочная доля у обезьян составляет 30-40%, у человека — 12%, нижние теменные доли 0,7% и 0,8%, лобные доли 10% и 20%.

В ходе эволюции происходит специализация центров и кортиколизация функций.

Методы изучения функций КБП :

1. экстирпация — частичное или полное удаление коры, сопровождаемое наблюдениями за изменениями функций.

2. раздражение определенных зон коры, ответственных за реализацию данной функции.

3. метод условных рефлексов.

4. электроэнцефалография — регистрация биопотенциалов.

5. клинико-анатомические исследования позволяют сопоставить прижизненные изменения функций в связи с заболеваниями и последующим морфологическим обследованием после смерти.

6. компьютерная томография использует рентгеновское излучение для получения изображения структур мозга, суть метода заключается в том, что поглощение рентгеновских лучей разными структурами мозга определяется специальными детекторами, расположенными под разными углами при движении источника излучения, данный метод позволяет получить прижизненное изображение мозга.

7. ядерно-магнитный резонанс определяет радиоволны, которые испускают ядра атомов водорода при помещении обследуемого в сильное магнитное поле, компьютер выдает прижизненное изображение структур мозга.

8. позитронно-эмисионная томография позволяет определить степень метаболической активности в разных отделах мозга, при этом исследуемый получает радионуклиды, глюкозу, которые испускают поток позитронов и вступают в обменные процессы в мозге. Получение объекта Ɣ- лучами и их взаимоотношение с потоками позитронов позволяет получить изображение изменений обменных процессов.

Последствия удаления КБП :

  • у рыб и амфибий удаление не вызывает изменения реакций на окружающую среду, нарушается лишь обонятельная рецепция,

  • удаление у рептилий приводит к нарушению обоняния и способности к самостоятельному поиску пищи,

  • удаление у птиц приводит к пребыванию подопытного объекта после операции в состояние сонливости, условные рефлексы пропадают. Функция полета осуществляется лишь при подбрасывании, т.е. при внешнем воздействии,

  • удаление у собак приводит к резкому нарушению поведения, условные рефлексы при этом утрачиваются, новые не образуются, безусловные рефлексы сохраняются лишь на сильные раздражители, утрачивается стремление к поиску пищи, нарушаются ориентировочные рефлексы, подопытные могут перемещаться, но при этом будет наблюдаться неправильная шаткая походка — атаксия,

  • удаление у обезьян приводит к полной утрате способности передвигаться, что обозначается как паралич, а также к резкому нарушению обменных процессов в организме.

Нарушение внутриутробного развития человека может приводить к появлению на свет анэнцефалов, у которых наблюдается отсутствие коры, имеются резкие нарушения двигательной активности, нарушение восприятия дистантных раздражителей, условные рефлексы не образуются, сохраняется уровень новорожденности независимо от возраста.

Кора имеет толщину от 1,5 до 3 мм, количество клеток составляет 14 -15 млрд. Клетки классифицируются по морфологическим признакам на основные типы : пирамидные, веретенообразные, звездчатые, зернистые. Функционально нейроны подразделяются на сенсорные, моторные и промежуточные (вставочные). Пирамидные и веретенообразные клетки выполняют эфферентную функцию, а звездчатые — афферентную. Связи между клетками образуются с помощью аксосоматических, аксодендритых синапсов, среди которых последние преобладают.

Клетки располагаются послойно, в 6 слоев ( лишь кора гиппокампа имеет 3 слоя) :

  1. самый наружный — молекулярный, имеет немного горизонтальных клеток — зерен в своем составе, в основном образован волокнами восходящих аксонов, коллатералями нисходящих аксонов, концевыми ветвями апикальных (восходящих) дендритов.

  2. Наружный зернистый — представлен мелкими пирамидными и звездчатыми клетками, аксоны которых заканчиваются в 3, 5 и 6 слоях.

  3. Наружный пирамидный — представлен мелкими и средними пирамидными клетками, аксоны которых могут заканчиваться в более глубоких слоях коры, либо уходить в белое вещество полушарий и образовывать ассоциативные пути.

  4. Внутренний зернистый — состоит из клеток-зерен и малых пирамидных клеток. Апикальные дендриты этих клеток достигают первого слоя, а а базальные дендриты заканчиваются в этом же слое. Аксоны также могут уходить в белое вещество или поднимаются в верхние слои.

  5. Внутренний пирамидный — это большие пирамидные клетки, аксоны которых уходят в белое вещество и участвуют в образовании ассоциативных, проекционных и коммисуральных путей.

  6. Слой полиморфных клеток — содержит разнообразные по форме и размеру клетки. Их аксоны либо поднимаются в верхние слои, либо участвуют в образовании коротких и длинных путей.

2 и 4 слои выполняют чувствительную функцию, 5 и 6 слои — двигательную эфферентную, 3 слой важен для внутрикорковых связей ассоциативных путей. Выраженность слоев в разных отделах КБП различна. На основании этого Бродман выделил 11 зон и 52 поля. Функциональной единицей коры является колонка клеток, которая ограничена в вертикальном направлении и воспринимает определенный вид раздражителя. Диаметр колонки равен примерно 500 мкм. Работа происходит по вероятностно-статистическому принципу. Вероятностный принцип говорит об участии определенного количества нейронов, а количество участвующих нейронов необходимо для выполнения определенной функции (статистический принцип).

Есть клетки глии (в 10 раз больше, чем нейронов), которые выполняют следующие функции : участие в процессах обмена веществ в коре, регуляция кровотока внутри мозга, регуляция возбуждений нейронов за счет нейросекреции, участие в хранении информации, участие в реакциях мозга на возбуждение вредных факторов.

Теория локализации функций в коре.

Имеют значение для определения очага поражения и диагностическое значение заболеваний.

1. теория эквипотенциальности (равнозначности) коры (Флуренс). Он удалял кору у голубей и чем больше удалял, тем сильнее были нарушения.

2. теория узкой локализации (Галль). Австрийские физиологи считали, что развитие мозга влияет на форму черепа.

1861 г. - ученый Брока обнаружил в нижней трети лобной извилины левого полушария двигательный центр речи, поражение которого приводит к утрате способности говорить.

1870 г. - Фрис обнаружил в лобной доле локализацию двигательной функции передней центральной доле, поражение которой вызывает паралич.

1874 г. - психиатр Верьшке показал, что поражения задней трети височной извилины левого полушария происходит нарушение понимания речи, однако сохраняется способность говорить.

3. теория динамической локализации функций в коре (Павлов) на основе учений об анализаторах Павлов показал, что периферические зоны анализаторов не имеют четких границ. Наибольшее выпадение функции наступает при поражении ядра. Роль компенсации могут взять на себя другие образования мозга.

4. современные представления локализации функций в коре.

а) первичные (проекционные) зоны.

б) вторичные зоны (обработка сигналов)

в) ассоциативные (третичные) зоны (зоны перекрытия первичных зон).

Первичная зона представляет собой зону проекционных чувствительных путей в КБП. Идет по 3-м нейронам (1 — в спинном ганглии, 2 — ствол мозга, 3 — зрительный бугор). Здесь и формируется ощущение в соответствии с той модальностью раздражителя, который воспринимаем. Оно формируется в форме образа.

Вторичные зоны окружают первичную зону и здесь происходит опознание раздражителя на основе сопоставления со следами прошлого опыта (храниться в памяти).

Третичная зона образована зонами перекрытия вторичных зон, относящихся к разным анализаторам или сенсорных систем. Наибольшего развития в этих зонах достигли 2 и 3 слои КБП. Для этих зон характерно наличие полисенсорных нейронов, реагирующих на разные раздражители. Эти зоны устанавливают межанализаторные связи, которые позволяют оценивать всю совокупность свойств предметов. Этим зонам принадлежат следующие свойства : тозия — способность узнавать предметы (патология — агнозия), праксия — приобретенный заученный двигательный навык. Поражение ассоциативных зон сопровождается утратой способности выполнить заученные движения — апраксия.

26. Физиология коры головного мозга. Принципы организации коры.

Кора полушарий большого мозга - слой серого вещества толщиной до 4 мм, содержащий около 14 млрд. нерв. клеток, нервные волокна и межуточную ткань (нейроглию). Наиболее типично устроенные участки новой коры состоят из 6 слоев клеток, старая и древняя кора имеет меньшее количество слоев и устроена проще. Разные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. Под корой находится белое вещество, состоящее из нервных волокон, которые передают возбуждение в кору и из нее, а также от одних участков коры другим.

Функции организации приспособительного поведения организма во внешней среде. Это функция высшего анализа и синтеза всех афферентных раздражений. Афферентные сигналы поступают в кору по разным каналам, в разные ядерные зоны анализаторов, а затем синтезируются во вторичных и третичных полях, благодаря деятельности которых создается целостное восприятие внешнего мира. Этот синтез лежит в основе сложных психических процессов восприятия, представления, мышления. Кора больших полушарий представляет собою орган, тесно связанный с возникновением у человека сознания и регуляцией его общественного поведения. Замыкательная функция — образование новых рефлексов и их систем. В ней накапливается огромный объем информации - для сохранения индивидуального опыта, который используется по мере необходимости.

Павлов доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится психическая деятельность, или поведение, человека.

В коре следующие зоны: двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые теперь называют ассоциативными.

В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают по проводящим путям из окружающей внешней и из внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам III и IV слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполнение определенных функций. В коре центральной борозды, постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового конца анализаторов проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) противоположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены области нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее близко к латеральной борозде проецируются рецепторные поля головы, языка, губ.

Двигательные зоны коры. Движения возникают при раздражении коры в области предцентральной извилины. Раздражение верхней части извилин - движение мышц ног и туловища, средней - рук, нижней - мышц лица. Величина корковой двигательной зоны пропорциональна не массе мышц, а точности движений. Путь от коры к двигательным нейронам – пирамидный путь. Это путь произвольных движений.

На поверхности средней части верхней височной извилины находится центр слухового анализатора. Центр зрительного анализатора на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга. К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха и органа зрения как левой, так и правой сторон.

Корковый конец обонятельного анализатора находится в коре крючка и передней части парагиппокампальной извилины (древняя кора). Вкусовой центр коры находится в островной области. Двигательный центр устной и письменной речи (артикуляция, произнесение и написание слов и предложений) находится в коре задне-нижних отделов лобной доли, возле общего двигательного центра. Анализаторы восприятия слуховых и зрительных образов речи расположены рядом с корковыми зонами слуха и зрения.

Ассоциативные зоны выполняют связующие функции: они соединяют друг с другом различные области коры, объединяют поступающие в кору различного рода импульсы, формируют целостные поведенческие акты, логическое мышление, память (понимание прочитанного или устной речи, узнавание предметов и их назначение). При повреждении таких ассоциативных зон восприятие света или звука сохраняется, однако узнавание световых образов или звуковых ассоциаций нарушается. Человек может видеть буквы и не понимать, что они обозначают, слышит речь и не воспринимает значения слов. При нарушении ассоциативных зон коры большого мозга возможна потеря речи. Человек способен понимать речь, но сам говорить не может, разучивается писать, не может выполнять заученные движения написания букв, слов, не может выполнять другие, ранее привычные движения (застегивать пуговицы, зажигать спички). Основные ассоциативные области коры больших полушарий — это теменная (задняя и нижняя части теменной доли), лобная (лобная доля, кроме двигательной зоны) и лимбическая (поясная извилина). Каждая из них особенно важна соответственно для высших сенсорных функций (построение целостных сенсорных образов) и речи; высших двигательных функций, выбора и запуска поведенческих программ; памяти и эмоциональных составляющих поведения.

Сенсорные зоны коры. Искоренение различных участков коры у животных позволило в общих чертах установить локализации сенсорных (чувствительных) функций. Затылочные доли оказались связанными со зрением, височные - со слухом. Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной. Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и совсем внизу - головы.

Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины.

Зрительная зона коры - в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения - вспышки света; удаление ее приводит к слепоте.

Функция слуха обеспечивается точными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения. Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины. Проекция вкусового анализатора, по-видимому, находится в нижней части постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.

Динамическая локализация, т.е. способность одних зон замещаться другими, обеспечивает коре высокую надежность. Значение правого и левого полушарий в выполнении различных функций неодинаково. У правшей левое полушарие большого мозга играет большую роль в двигательных функциях, поскольку мышцы правой стороны тела иннервируются из левого полушария. Чувствительные импульсы из правой половины тела также поступают в левую половину полушария. В левом полушарии мозга у правшей находятся более развитые центры устной и письменной речи, словесного логического мышления. Правое полушарие обеспечивает конкретное, образное мышление, художественные способности. В правом полушарии лучше развиты чувствительные центры. В то же время кора полушарий большого мозга, функционируя как единое целое, осуществляет процессы обработки чувствительной информации, формирует двигательные команды. Кора обеспечивает индивидуальное приспособление человека к изменяющимся условиям внутренней и окружающей (внешней) среды. Благодаря гибкой приспособляемости к постоянно изменяющейся обстановке организм человека сохраняет жизнеспособность и жизнедеятельность.

Физиология коры полушарий большого мозга (анатомия человека)

 

содержание   ..   104  105  106  107  108  109  ..

 

 

Физиология коры полушарий большого мозга (анатомия человека)

Конечный, или большой мозг, достигший своего наивысшего развития у человека, справедливо считают самым сложным и самым удивительным созданием природы.

Функции этого отдела ЦНС настолько отличаются от функций ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии - физиологию высшей нервной деятельности. Этот термин введен И. П. Павловым. Деятельность нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем организма, И. П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью. Под высшей нервной деятельностью (психической) он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей средой. В поведении животного, его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной деятельности, мышления.

Большие достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого мозга объясняются тем, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится поведение человека и животных.

Значение полушарий у различных животных до И. П. Павлова изучали путем хирургического удаления их. Результаты удаления полушарий большого мозга птиц и собак показали, что вегетативные функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и др., существенно не нарушаются. При тщательном уходе животное живет долго. Нарушается его связь с внешней средой. На непосредственно действующие раздражители: укол булавкой, раздражение слизистой оболочки рта пищей - позникает вполне адекватная реакция: животное отдергивает лапу, проглатывает пищу, т. е. у животного сохраняются врожденные безусловные рефлексы. Безвозвратно утрачиваются все приобретенные реакции поведения, выработанные в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга. Для изучения локализации функций в коре полушарий большого мозга или, иными словами, значения отдельных зон коры применяют различные методы: частичное удаление коры, электрическое и химическое раздражение, запись биотоков мозга и метод условных рефлексов.

Метод раздражения позволил установить в коре следующие зоны: двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые позже назвали ассоциативными.

Двигательные зоны коры. Движения возникают при раздражении коры в области предцентральной извилины. Электрическое раздражение верхней части извилины вызывает движение мышц ног и туловища, средней - рук, нижней - мышц лица. Величина корковой двигательной зоны пропорциональна не массе мышц, а точности движений. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой (рис. 119).


Рис. 119. Расположение и размеры двигательных зон в коре полушарий большого мозга (по Пенфилду и Расмуссену). Размеры частей тела соответствуют размерам двигательного представительства. 1 - стопа; 2 - голень; 3 - колено; 4 - бедро; 5 - туловище; 6 - кисть; 7 - большой палец кисти; 8 - шея; 9 - лицо; 10 - губы; 11 - язык; 12 - гортань

 

Сенсорные зоны коры. Экстирпация различных участков коры у животных позволила в общих чертах установить локализацию сенсорных (чувствительных) функций. Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной.

Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и еще ниже - головы.

Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища (рис. 120).


Рис. 120. Расположение и размеры чувствительных зон в коре полушарий большого мозга (по Пенфилду и Расмуссену). Размеры частей тела соответствуют размерам сенсорного представительства. 1 - половые органы; 2 - стопа; 3 - бедро; 4 - туловище; 5 - плечо; 6 - кисть; 7 - указательный и большой пальцы кисти; 8 - лицо; 9 - губы; 10 - зубы; 11 - язык; 12 - глотка и внутренние органы

 

Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору пятачка.

Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины.

Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения - вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины (образует неполный перекрест): одна из них идет к своей половине мозга, а другая - к противоположной.

Способность видеть - это врожденное свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни.

Функция слуха обеспечивается височными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения. Удаление обеих слуховых зон приводит к глухоте, а одностороннее удаление понижает остроту слуха.

Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины.

Проекция вкусового анализатора, по-видимому, локализуется в нижней части постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.

Лимбическая система. В конечном мозге располагаются образования, составляющие лимбическую систему: поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело, свод, прозрачная перегородка. Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативной функции и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют "висцеральным мозгом". Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении желудка, мочевого пузыря в лимбической коре возникают вызванные потенциалы.

Электрическое раздражение различных областей лимбической системы изменяет вегетативные функции: кровяное давление, дыхание, движения пищеварительного тракта, тонус матки и мочевого пузыря.

Разрушение отдельных частей лимбической системы приводит к нарушению поведения: животные могут становиться более спокойными или, напротив, агрессивными, легко дающими реакции ярости, изменяется половое поведение. Лимбическая система имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом. Она обеспечивает корковый контроль всех вегетативных функций: сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ, энергии.

Ассоциативные зоны коры. Проекционные зоны коры занимают небольшой участок поверхности коры больших полушарий мозга человека. Остальная часть занята так называемыми ассоциативными зонами. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя, объединяя все поступающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения.

При нарушениях ассоциативных зон появляются агнозия - неспособность узнавания и апраксия - неспособность производить заученные движения. Например, стереоагнозия выражается в том, что человек не может найти на ощупь у себя в кармане ни ключа, ни коробки спичек, хотя зрительно он их сразу узнает. При повреждении наружной поверхности затылочной доли - ассоциативной зрительной зоны, зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания (зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает знакомого человека после того, как тот заговорит. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов.

В случае нарушения ассоциативных речевых зон коры возможна афазия - потеря речи. Афазия может быть моторной и сенсорной. Моторная афазия возникает при поражении задней трети нижней лобной извилины слева, так называемого центра Брока (этот центр находится у правшей только в левом полушарии). Больной понимает речь, но сам говорить не может.

При аграфии человек разучивается писать, при апраксии - производить заученные движения: зажечь спичку, застегнуть пуговицу, пропеть мелодию и др.

Роль каждого из полушарий в их совместной деятельности неодинакова. Если у правшей левое полушарие превалирует в двигательных функциях организма, то правое - в чувствительных. (Напомним, что левое полушарие иннервирует мышцы правой половины тела и получает информацию от рецепторов правой стороны; левая половина тела иннервируется правым полушарием.)

Наиболее ярко выявляется двигательная асимметрия мозга: правые рука и нога (у правшей) сильнее, ловчее и точнее в движениях, чем левые. Большинство людей являются правшами. Насильственное переучивание детей-левшей не рекомендуется.

Левое полушарие у правшей обеспечивает понимание и формирование устной и письменной речи, математические способности и отвлеченное, словесное, логическое мышление (поражение его сопровождается афазией и аграфией). Правому "неграмотному" полушарию свойственно образное, конкретное мышление. Музыкальные и художественные способности в основном определяются функцией правого "эмоционального" полушария.

Подмеченное И. П. Павловым деление людей на "мыслителей" и "художников", т. е. лиц с преобладанием логического или образного типа мышления, связано с преобладанием функции соответствующего полушария.

Биоэлектрическая активность коры полушарий большого мозга. Колебания электрических потенциалов коры впервые были записаны В. В. Правдич-Неминским в 1913 г. В настоящее время изучение их стало одним из ведущих методов исследования мозга в физиологии и клинике. Записывают колебания потенциалов коры при помощи многоканального катодного осциллографа. У людей потенциалы обычно снимают с кожи волосистой части головы при помощи электродов, закрепляемых различными способами, например лейкопластырем. При этом электрод отводит суммарную активность десятков тысяч нейронов коры, расположенных под ним. Обычно отводят биотоки от многих симметричных областей мозга, например лобных, теменных, затылочных. Получаемая запись носит название электроэнцефалограммы (ЭЭГ).

На ЭЭГ различают волны разной частоты и величины (амплитуды). По частоте колебаний в секунду выделяют: дельта-волны - самые медленные, 0,5 - 3,5; тета-волны - от 4 до 7; альфа-волны - от 8 до 13; бета-волны - более

13. Чем больше частота волн, тем меньше их амплитуда. Следовательно, самыми мелкими колебаниями являются бета-волны и самыми большими - дельта-волны (рис. 121).


Рис. 121. Основные ритмы электроэнцефалограммы. I - бета-ритм; II - альфа-ритм; III - тета-ритм; IV - дельта-ритм; V - судорожные разряды

 

На ЭЭГ в зависимости от состояния мозга и зоны записи преобладает тот или иной ритм. Когда человек находится в покое и глаза его закрыты, то с затылочных долей регистрируется альфа-ритм с частотой колебаний 8 - 13 в 1 с. При открытых глазах альфа-ритм исчезает и появляется более частый бета-ритм. Он возникает при решении трудных задач, эмоциональном возбуждении, напряженном внимании. Описан такой эпизод. У Эйнштейна записывали ЭЭГ. Регистрировался альфа-ритм. Эйнштейн при этом решал несложные для него задачи. Вдруг на ЭЭГ появился бета-ритм. На вопрос о том, что произошло, Эйнштейн ответил, что вспомнил грубую ошибку во вчерашних вычислениях.

Во время сна волны становятся медленнее и выше, преобладает дельта-ритм. Однако во время сна возникают периоды, когда активность мозга повышается и записываются частые волны альфа- и бета-ритма (парадоксальный сон). Установлено, что эти изменения на ЭЭГ сочетаются со сновидениями.

Прекращение кровоснабжения мозга уже через 15 с приводит к исчезновению электрической активности. Запись ЭЭГ используется в хирургической клинике для наблюдения за состоянием мозга во время больших операций, особенно на "сухом сердце". Во время глубокого наркоза альфа- и бета-ритмы полностью отсутствуют.

При некоторых заболеваниях головного мозга характер ЭЭГ меняется. Например, у больных эпилепсией наблюдается характерный тип ЭЭГ. При помощи электроэнцефалографии можно определить расположение опухоли в мозге.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

содержание   ..   104  105  106  107  108  109  ..

 

 

Тема 8. Функциональная роль коры больших полушарий.

Морфофункциональная организация коры больших полушариев. Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности:

  • многослойность расположения нейронов;

  • модульный принцип организации;

  • соматотопическая локализация рецептирующих систем;

  • экранность, т. е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;

  • зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;

  • наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС,

  • цитоархитектоническое распределение на поля;

  • наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

  • наличие специализированных ассоциативных областей;

  • динамическая локализация функций, компенсация функций утраченных структур;

  • перекрытие в коре большого мозга зон соседних периферических рецептивных полей;

  • возможность длительного сохранения следов раздражения;

  • реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

  • способность к иррадиации возбуждения и торможения;

  • наличие специфической электрической активности.

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроизведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов. Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга функций нижележащих структур мозга.

Однако это не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптималь­ной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него.

Образующие кору нейроны по своему строению и функции подразделяются на несколько групп. Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы. От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона - аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры.

Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи.

Третья группа корковых нейронов включает в себя веретеновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении.

В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и состоит из шести горизонтальных слоев (рис.)

Рис. Строение коры большого мозга.

I. молекулярный, II. наружный зернистый, III. наружный пирамидный,IV. внутренний зернистый, V. ганглиозный (гигантских пирамид), VI. полиморфный.

Самый наружный молекулярный слой слагается из густого сплетения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корковых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сюда же в наружный слой приходят афферентные волокна от таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.

Второй слой - наружный зернистый состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые дополняются малыми пирамидными клетками.

Третий слой - наружный пирамидный - формируется из пирамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.

Четвертый слой - внутренний зернистый содержит множество звездчатых клеток. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные волокна, идущие от ядер таламуса.

Пятый слой - внутренний пирамидный образован крупными пирамидными клегками. Наиболее крупные пирамидные нейроны - гигантские клеткш Беца встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют кортикоспинальный (пирамидный) и кортикобульбарные тракты, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.

Шестой – полиморфный слой переходит непосредственно в белое вещество больших полушарий. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отростки формируют ксортикоталамические пути.

Наиболее крупные подразделения территории коры — древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща.

Древняя кора состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер. Старая кора полностью отделена от последних и представлена 2—3 слоями. Новая кора состоит, как правило, из 6—7 слоев клеток. Межуточные кора — переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры — из 4—5 слоев клеток.

Основной тип прямых и обратных связей новой коры — вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования.

Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные — горизонтальные пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой.

Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя. Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).

Рис. 6.1. Разделение латеральной коры головного мозга на функциональные поля по Клайсту. Цифрами обозначены цитоархитектонические поля Бродмана.

Выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. Учитывая эту особенность, К. Бродман по гистологическим признакам, в частности по плотности расположения и форме нейронов, разделил всю кору на 50 цитоархитектонических полей (рис..).

Рис. 4. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга.

Конвекситальная поверхность коры больших полушарий: а — первичные поля; б — вторичные поля; в — третичные поля

Позднее были разработаны функциональные принципы классификации различных зон коры. При этом оказалось, что зоны, выделенные на основании их функциональных и нейрохимических особенностей, в известной степени соответствуют цитоархитектоническому разделению коры на поля.

Рис.. Цитоархитектонические поля коры больших полушарий человека.

Так, например, при сравнении наиболее изученных сенсорных и моторных зон коры оказалось, что в первых наружный пирамидный слой (3) выражен слабо и доминируют зернистые слои (2, 4), где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора). И, напротив, в моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют.

Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по различным системам классификации не случайно.

Проекционные зоны коры. Использование методов удаления и раздражения отдельных зон коры позволило идентифицировать ее моторные (мотосенсорные) области. Важнейшая двигательная область коры локализована в прецентральнои извилине (поля 4 и 6, по Бродману), лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной (рис.15.1.).

В 30-х гг. нашего столетия У. Пенфилд, установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Обнаружив соматотопическую организацию двигательной коры рис. ). Относительные размеры органов отражают ту площадь коры головного мозга, с которой могут быть вызваны соответствующие ощущения и движения. У. Пенфилд отметил, что зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обширными.

Рис. 11. Схема соматотопической проекции общей чувствительности и двигательных функций в коре головного мозга (по У. Пенфилду):

А — корковая проекция общей чувствительности; Б — корковая проекция двигательной системы.

В дальнейшем на медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью была обнаружена еще одна вторичная двигательная область и, таким образом, было показано множественное представительство периферических образований в нескольких двигательных зонах коры.

В связи с тем, что эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они были названы первичной, к вторичной мотосенсорной корой.

В лежащей позади роландовой борозды постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) находится первая соматосенсорная (сенсомоторная) область, куда приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата (рис. ). Так же как и в двигательной коре, эти проекции имеют соматотопическую организацию, причем близкие друг от друга точки на поверхности тела имеют представительство в соседних участках постцентральной извилины.

Кроме первой соматосенсорной области обнаружена вторая соматосенсорная область, локализованная вентральнее в районе сильвиевой борозды, которая отделяет височную долю от теменной и лобной. Здесь также имеется соматотопическая проекция поверхности тела, однако менее четкая.

Оказалось, что первая и вторая соматосенсорные области кроме афферентных входов содержат моторные выходы и, следовательно, их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами (рис.).

Рис. 9. Структурно-функциональная модель интегративной работы мозга (по А. Р.Лурия, 1970):

А) I блок — регуляции общей и избирательной неспецифической активации мозга, включающий ретикулярные структуры ствола, среднего мозга и диэнцефальных отделов, а также лимбическую систему и медиобазальные

отделы коры лобных и височных долей мозга: 1 — мозолистое тело, 2 — средний мозг, 3 — теменно-затылочная борозда, 4 — мозжечок, 5 — ретикулярная формация ствола, 6 — крючок, 7 — гипоталамус, 8 — таламус;

Б) II блок — приема, переработки и хранения экстероцептивной информации, включающий основные анализаторные системы (зрительную, кожно-кинестетическую, слуховую), корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий: 1 — премоторная область, 2 — прецентральная извилина, 3 — центральная извилина, 4 — моторная область, 5 — префронтальная область;

В) III блок — программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности, — включающий моторные, премоторные и префронтальные отделы мозга с их двухсторонними связями.

Следовательно, можно судить о наличии в коре четырех чувствительных областей, расположенных в порядке убывания их значимости.

Равным образом в коре существует четыре двигательных области, причем ведущая роль в этом ряду принадлежит первичной мотосенсорной коре.

Из числа других проекционных зон коры следует отметить первичную зрительную область (поле 17), локализованную в затылочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки на поле 17, так же как и в других сенсорных системах, обнаруживается точный топографический порядок, причем в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток (левые половины - в правое полушарие, а правые - в левое). Происходящее при этом в каждом полушарии совмещение зрительных полей обоих глаз лежит в основе бинокулярного зрения.

Рядом с первичной зрительной областью расположена вторичная, занимающая поля 18 и 19. Эти поля имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание и управление движениями глаз .

В настоящее время хорошо изучена первичная проекционная зона слухового анализатора, которая локализована в верхнем крае височной доли (поля 41 и 42). Для этой области, так же как и для других проекционных зон, описаны участки представительства кортиева органа улитки, состоящее в том, что различные участки кортиева органа проецируются в определенные локусы слуховой коры.

В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору, для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. К сожалению, границы этих областей и кортико-кортикальные связи между ними идентифицированы не полностью, а большинство физиологических данных базируется на симптомах поражения ассоциативных областей у животных и на данных клинических наблюдений.

Вместе с тем в настоящее время установлено, что теменные ассоциативные поля, которые в процессе эволюции надстраиваются над зрительной проекционной зоной, участвуют в оценке биологически значимой информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира рис. ).

Лобные доли (поля 9-14), имеющие обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов. Установлено участие лобных долей в управлении движениями.

Колончатая организация зон коры. Применение современных микроэлектродных методов в значительной мере расширило представления о переработке сенсорной информации в неокортексе.

Соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные единицы - колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности. Колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности.

Согласно современным представлениям, каждая функциональная колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих пять-шесть нейронов.

На рис. приводится возможная схема микромодуля сенсомоторной коры. В его состав входит несколько пирамидных клеток, дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок; в пределах этого пучка возможны электротонические связи, которые обеспечивают, по всей вероятности, синхронную работу всего объединения.

Рис.15.2. Структурный модуль сенсомоторной коры:

III - YI -корковые слои; 1 - интернейроны, 2 - афферентный вход, контактирующий с интернейроном, 3 - афферентный вход, образующий терминали на пирамидных нейронах, 4 - возвратная коллатераль аксона, вступающая в контакт с тормозным интернейроном, 5 - пучок аксонов, выходящий за пределы колонки, 6 - возвратная коллатераль, обеспечивающая облегчающие влияния в пределах модуля, 7 - кортикоспинальные пирамидные клетки, 8 - кортикорубральная пирамидная клетка.

К группе ориентированных по вертикали пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки, с которыми контактируют приходящие к микромодулю таламокортикальные волокна. Некоторые из звездчатых клеток, выполняющие тормозную функцию, имеют длинные аксоны, распространяющиеся в горизонтальном направлении.

Аксоны пирамидных клеток образуют возвратные коллатерали, которые могут обеспечивать и облегчающие влияния в пределах микромодуля, и тормозные взаимодействия между микромодулями, контактируя с тормозными интернейронами.

Несколько структурных микромодулей, объединенных горизонтальным ветвлением терминалей специфических таламокортикальных афферентов, аксоны терминалей и отростков звездчатых клеток формируют колонку (или макромодуль). Каждая колонка характеризуется функциональным единством, которое проявляется в том, что нейроны колонки отвечают на раздражитель одной модальности.

В пределах одной колонки нейроны можно дифференцировать по характеру их импульсных ответов на простые и сложные.

У простых нейронов распределение импульсов в ответе на раздражение адекватного механорецептора идентично ответу самого рецептора.

Сложные нейроны реагируют на периферические стимулы иначе, чем связанные с ними рецепторы, и дают максимальный ответ только на определенные формы раздражения, например на движущиеся стимулы. Сложные нейроны связаны с более поздней ступенью анализа тактильного восприятия.

Нейрофизиологические исследования сенсомоторной коры показали, что обычно возбуждение одного из модулей сопровождается торможением соседних. Очевидно, этот факт свидетельствует о том, что процесс торможения препятствует иррадиации возбуждения на смежные модули и, таким образом, усиливает контрастное различение контуров тактильного раздражения.

Изучение других проекционных зон коры обнаружило колончатою организацию зрительной коры. В зрительной коре наблюдается регулярное чередование колонок, нейроны которых реагируют на оптическое раздражение либо только правого, либо только левого глаза. Кроме этих глазодоминантных колонок в зрительной коре обнаружен другой набор колонок, отличающихся друг от друга осевой ориентацией рецептивного поля.

Колончатый принцип организации нейронов присущ и слуховой коре, где колонки дифференцируются по способности суммировать информацию, идущую от двух ушей.

Наконец, в мотосенсорной коре также были обнаружены колонки, способные возбуждать или тормозить группу функционально однородных мотонейронов.

Таким образом, колончатая организация является общей чертой структуры мотосенсорных и сенсомоторных зон коры.

Возможно, в первичных проекционных областях этот принцип организации интимно связан с процессами, создающими в мозгу отображение различных параметров внешнего раздражителя. Однако вопросы о том, как используется эта информация за пределами проекционных зон, как из информации об отдельных качествах внешнего объекта мозг синтезирует цельную картину реальности, пока остаются открытыми.

По всей вероятности, в мозгу должна существовать система, которая считывает элементарные процессы в колонках и объединяет дробную информацию в более сложные сочетания. Реальных данных о существовании такой системы нейронов нет, однако некоторые гипотезы о возможных механизмах синтетической деятельност мозга существуют.

Одна из них принадлежит Дж. Экклсу. Согласно этой гипотезе, каждая корковая колонка, или модуль, может попеременно участвовать в различных сложных системах модулей.

Формирование такой сложной системы обусловлено внутрикортикальными связями между отдельными модулями, которые могут иметь и возбуждающий, и тормозной характер. Активирующие воздействия на модуль в первую очередь могут поступать через: поверхностные горизонтальные волокна, которые образуют синапсы на апикальных дендритах крупных пирамидных клеток.

Эта активация может усиливаться за счет импульсации, идущей в модуль по таламокортикальным входам. В то же время через тормозные интернейроны активность соседних модулей может быть подавлена.

Таким образом, баланс возбуждающих и тормозных процессов в данный момент может выступать в роли координирующего фактора, который определяет формирование сложных систем модулей.

Согласно современным представлениям, такая система расположенных в разных отделах мозга и связанных единством функций модулей носит название распределенной.

С точки зрения отмеченных выше соображений, сегодня старое представление о локализации функций не выдерживает критики. Даже такой простой поведенческий акт, как захватывание предмета пальцами, предполагает содружественную работу центров зрительной, моторной коры и лобной доли, которая участвует в регуляции глазных движений. Вполне естественно, что управление высшими психическими функциями тем более нельзя считать компетенцией какого-то одного центра. Реализацию каждой функции осуществляет распределенная система, состоящая из корковых и подкорковых центров, соединенных между собой нервными связями.

Базальные (подкорковые) ядра головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро, скорлупу, ограду, бледный шар (рис. ).

Рис. 3.29 Афферентные и эфферентные связи базальных ядер 1 — хвостатое ядро, 2 — скорлупа, 3 — черное вещество, 4 — таламус, 5, 5* - внутренний и внешний отделы бледного шара, 6 - субталамическое ядро, 7 — сенсомоторная кора, 8 - двигательная кора, 9 - пути к стволовой части мозга; стрелками обозначены афферентные пути, эфферентные пути, межъядерные взаимодействия.

Хвостатое ядро и скорлупа являются эволюционно более поздними, чем бледный шар, образованиями и функционально оказывают на него тормозящее влияние.

Функции любых образований головного мозга определяются, прежде всего, их связями, которых у базальных ядер достаточно много. Эти связи имеют четкую направленность и функциональную очерченность.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной коры. Другие поля коры большого мозга также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.

Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям.

Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей.

Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, мозжечком, спинным мозгом и др.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условно-рефлекторная деятельность, двигательная активность. Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию.

Раздражение других областей хвостатого ядра и скорлупы вызывает прекращение всех видов активности: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов. Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной.

Видимо, это объясняется тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает торможение активности коры большого мозга. Ряд подкорковых структур также получает тормозное влияние хвостатого ядра.

Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условно-рефлекторного поведения.

В то же время, при раздражении хвостатого ядра могут появляться некоторые виды изолированных движений. Видимо, хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими и возбуждающие структуры.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма.

Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, имеется ряд функций, специфичных последней. Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищевладения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов.

Функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Это подтверждается также тем, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна.

Бледный шар связан с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом и др., что свидетельствует об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Раздражение бледного шара вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение мотонейронов спинного мозга. Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).

Ограда содержи нейроны разных видов. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.

Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.

Анатомо-физиологическая характеристика коры больших полушарий

Большие полушария - высший и филогететически наиболее молодой отдел централной нервной системы.

 Поверхностный слой серого вещества полушарий, который состоит из нервных клеток и х отростками, промежучтоные тканий - нейроглии, кровеносных и лимфатимчек их сосудов называют корой больших полушарий.

 Кора делится на 3 типа:

1. Арихкортекс (древеняя кора гиппаокампа)

2. Палеокртекв (старная кора грушевидной доли)

3. Неокортекс (новая кора)

 Основные функции:

1. Сенсорная функция. Обеспечивает восприятие раздражителей внешней, внутренней среды.

2. Кора работае по рефлекторному принципу, но зресь осуществляются условные рефлексы.

3. Психическая функция. С ней связано возникновение ощущений, воспрятий, способность к мыслительной деятельности, осознание сигналов из окружающей среды, абстрактное мышление и запоминание и т.д.)

На основе психической функции формируются и психические свойства личности.

Основными направлениями эволюционного развития коры больших полушарий:

1. Развитие шло в направлении увеличения числа нервных клеток и возникновения многослойной коры.

2. Параллельно с увеличение числа нервных клеток происходило усовершенствование нервных связей. Они возникали как внутри самой коры, так и вне (связи с подкорковыми образованиями)

Коллатерльные пути - идут параллельной поверхности коры, обеспечивают дифференцировку разных слоев коры.

Так же выделяют ассоциативные пути. Они связывают клетки разных областей одного полушария.

Коммисуральные пути. Соединяют различные области двух полушарий. Обеспечивают согласованную деятельность.

Проекционные пути. Связывают кору с нижележащими отедлами и с рецепторами.

 

В процессе эволюции происходит увелничение общей площади за счет образования борозд и извилин. Она достигает 2,5 тысяч квадратных саниметров.

В коре сменился тип строения, располжения клеток. Возникает экранный тип строения, при котором клетки располагаются в плоскости в отличает от ядерного типа в подкорковых отделах.

В процессе развития увеличивается площадь церепа и увеличивается масса мозга. Большее значение имеет отношение массы мозга к массе тела (у человека 1\40). Вес мозга выдающихся людей широко варьировался. \Самый большой мозг был у Тургенева (2200 гр), Павлов имелл массу черепа в (1600 гр).

Характерным является соотношение между отдельными долями мозга.

Затылочная доля. У обезьяны - 30-40%. У человека - 12%

Нижние теменные. У обезьяны 0,7. У человека 7-8%

Лобные доли. У обезьяны 10%. У человека - 20-30%

В процессе эволюяции происходит кортикоризация функций. С развитием коры высшие центры регуляции уходят в кору больших полушарий и возинкают лишь продолжения путей от подкорковых структур.

Для изучения функций коры используются различные методы.

1. Экстрипации

2. Метод раздражения

3. Метод условных рефлексов

4. Электроэнцефалография (ЭЭГ)

5. Клинико-анатомический.

6. Компьютерная томография (КТ). Рентгеновское излучение.

7. Позитронно-эмиссионная томография. Позволяет степень метаболической активности в разных отделах мозга. При этом исследовании вводят специальные радионкулеиды, которые испускают поток позитронов. Затем обследуемого человека помещают в камеру, в которой осуществляется воздействием гамма лучами. Они взаимодействуют с потоком позитронов, что позволяет получить отображение обменных процессов в структурах мозга.

8. Ядерно-магнитный резонанс (ЯМР). Определяет радиоволны, которые испускают атомы водорода при помещении объекта в сильное макгнитное поле.

На основании методов удаления коры полушарий были выявлены функциональные зоны, которые зависят от вида животного.

При вражденном недоразвитии коры наблюдаются следующие отклонения: резкие нарушения двигательной активности, условные рефелксы не образуются, поведение новорожденного не меняется в зависимости от возраста.

Клеточное строение коры.

Кора больших полушарий имеет толщину от 0,5 до 3 мм. Количество клеток в коре насчитивается до 14-25 млрд. Основными типами корковых клеток будут являться пирамидные веретенообразные и зведчатые.

Функционально клетки коры делятся на сенсорные, моторные и промежуточные. Пирамидные и веретенообразные клетки выполняют эффекторные функции. Звездчатые клетки выполняют чувствительные афференты. Соотношение чувствительных и двигательных клеток в коре возрастает и достигает 19 к 1. Связи между клетками осоуществляются с помощью аксосоматическими и аскодендритными синапсами. При этом аксоденрдитные синусы в коре преобладают. Клетки в коре расположены 6 слоями. Только кора гипакампа имеет 3 слоя.

Молекулярный слой. Он представлен многочисленными горизонтальными клетками. В основном этот слой образован волокнами восходящих аксонов, коллатералями низходящих аксонов и концевыми ветвями апикальных дентритов.

Второй слой - наружный зернистый слой. Он образован мелкими пирамидными и звездчатыми клетками. Аксоны этих клеток заканчиваются в 3, 5 и 6 слоях.

Третий слой - наружный пирамидный слой. Включает в себя мелкие и средние пирамидные клетки. Аксоны этих клеток идут в более глубокие слои коры, либо в бело вещество полушарий и обарзуют ассоциативные связи.

Четвертый слой - внутренний зернийстый слой. Состоит из клеток зерен и малых пирамидных клеток. Верхушечные дендриты этих клеток достигают первого слоя, а базальные дендриты заканчиваются в самом четвертом слое. Аксоны могут подиматься в верхние слои, либо уходить  в белое вещество, образуя ассоциативные пути.

Пятый слой - внутренний пирамидный или ганглионарный. Именно в нем содержатся большие пирамидные клетки. Аксоны эитх клеток образуют проекционные, коммисуральные и ассоциативные пути.

Шестой слой - полиморфный слой. Содержит разнообразные по форме клетки. Аксоны этих клеток могут подниматься к поверхности коры или опускаться вниз, образуя длинные ассоциативные пути.

Функционально 2 и 4 слои выполняют чувствительные функции.

5 и 6 - двигательные афферентные.

3 слой важен для обарзования внутрикорковых связей.

Выраженность разных слоев коры в разных ее участках неодинакова. Клеточное строение коры было изучено Бродманом. По клеточному составу выделяют 11 зон и 52 поля. Это позволило составить карту коры. Выраженность неодинакового строения коры подтверждает приуроченность функции к структуре.

В коре клетки располагаются в форме отдельных колонок, которые организованы по вертикали. Диаметр колонки достигает 500 мкм. Работа колонок осуществляется по вероятностно-статистическому принципу. Вероятностный принцип говорит о том, что на различне раздражители отвечает неодинаковое количество нейронов. Количетсво нейронов, вовлеченных в процесс оказывается достаточным для вовлечения достаточногых реакций и функций. Это уже связано со статистическим принципом работы. Кроме нервных рефлексов имеются так же клетки глии. Число которых в 10 раз превышает количество нейронов. Они могут функционировать только в едином комплексе с глиальными клетками (регуляция кровотока внтури мозга, регуляция возбудимости за счет нейросекреции, хранение информации, принимают участие в реакциях мозга на вредные факторы). 

Теории локализации функций в коре.

1. Теория эквипотенциальности (равнозначности) коры. Флуранс. Удалял кору у птиц. Выдвинул предположение, что для функции имеет значение массы коры, а не какие-то участки)

2. Теория узкой локализации. Галль. Изучали форму черепа. Пытались установить связть между внешенй формой черепа и определенными способностями.

1861 год. Брокка. Обнаружил в нижней трети лобной извилины левого полушария речедвигательный центр. Поражение которого сопровождалось утратой способности произносить слова.

1870 год. Фрич и Гитциг обнаружили локализацию двигаетльной функции в передей центральной извилине.

1874 год. Вернике. Поражиние задей тери височной извилины в леовм получариилешает способности человека понимать речь при сохранении способности говорить.

3. Теория динамической локализации. Павлов.

В корвовом отедле анализатора Павлов выделял центральную и перефирическую части. Перефирические части могут перкрыватьдруг друга. Он считал, что основаня обработка происходит в центральных отделах.

4. Более поздние исследование, проведенные на человеке  Сеппом, Поляковым и Лурией.

Существуют первичные (проекционные) зоны, вторичные и тертичные (ассоциативные) зоны.

В первычные зоны приходит раздражение от рецепторов. Эти зоны осуществляют первичную обработку сигнала. В этих зонах формируется ощущение в зависимости от того, какие рецепторы возбуждены.

Поражения эитх зон лишают человека возможности чувствовать.

Формируя ощущение эти зоны не могут дать полноценной характеристики ощущения. Необходимо распознанить, что это за явление. Для этого должна быть более сложная мыслительная деятельность. Она обеспечивается вторичной зоной. Туда сигнал поступает после обработки в первичной зоне. Именно в ней происходит опознание комлпекса.

Ассоциативные зоны предствляют собой зоны перекрытия вторичных полей. Эти зоны у человека достигают наибольшего развития и занимают больше половины поверхности коры. В этих зонах хорошо развиты нейроты 2, 3 слоев, которые приспособлены для установления межанализаторных связей. Именно эти зоны осуществляют интегральное восприятие предметов и окружающего мира, ибо каждый предмет несет в себе разные свойства, которые воспринимаются разными анализаторами.

Эти зоны реагируют на разные модальности. Именно с этими зонами связаны свойства:

1. Гнозия - способность узнавать предмет.

2. Праксия - приобретенный заученный двигательный навык.

Нарушения - агнозия и апраксия.

Локализация функций.

Лимбическая доля - участи лобной, теменной, височной и затылочной долей, окружающие мозолистое тело.

Функция лобных долей. Осуществление произвольных движей, координация двигательных механизмов речи, языковое общение, творческое мышление.

Каждое полушарие кортролирует двигательную функцию противоположной стороны тела.

Кпереди от центральной извилины располагается премоторая зона. Эти зоны связаны с управлением движения глаз и координации работы экстрапирамидной системы.

В нижней трети лежит речедвигательный центр.

Передняя часть лобной доли связана с критическим мышлением. Поражение этого отдела приводит к резким изменениям личности. У больных утрачивается инициатива, способность к достижению цели, концетрация внимания, критическая оценка. 

10.3. Функции новой коры, функциональное значение соматосенсорных и моторных зон коры больших полушарий.

Кора больших полушарий головного мозга является наиболее молодым в филогенетическом отношении отделом мозга. Она представляет собой слой серого вещества, толщина которого колеблется от 1,5 до 3 мм. За счет большого количества складок площадь коры головного мозга составляет 1450-1700 кв.см. Кора больших полушарий является высшим интегративным центром регуляции процессов, протекающих в организме. Это доказывается характерными нарушениями, которые наблюдаются после декортикации. Такие животные уподобляются животным, находящимся на более низких стадиях эволюции. Причем чем более развито и совершенно животное, тем на большее количество ступеней эволюционного развития оно опускается. Максимальная деградация наблюдается у человека, лишенного коры (врожденно или в результате травмы), что, как правило, несовместимо с жизнью.

Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине. Число нейронов коры превышает 10 млрд.

 Первыми получили многие сведения о локализации функций в коре мозга морфологи и клиницисты. Морфологи показали, что цитоархитектоника коры изменяется не только по вертикали, но и по горизонтали. Это значит, что в разных участках коры она имеет специфическое строение. Морфологические особенности строения различных отделов коры мозга позволили разделить ее на несколько зон (карта Бродмана - 50 полей).  Клиницисты доказали, что у человека многие участки коры больших полушарий имеют строго локализованные функции. Так, в области третьей левой лобной извилины расположен участок, относящийся в функции речи, в височной доле - центр слуха, в затылочной - зрения. Однако, в силу большой пластичности мозга и за счет перекрытия границ специфических зон в случае повреждения даже больших участков мозга функции этих отделов постепенно могут восстанавливаться.

В настоящее время принято разделять кору на сенсорную, двигательную и ассоциативную.

Сенсорные области.Корковые концы анализаторов имеютсвою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Корковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние — туловища, на нижние отделы — руки, головы. На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения,  стереогноз.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния). 

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).        Первичная соматосенсорная кора обеспечивает восприятие только простых ощущений, а анализ всей полноты сенсорного восприятия осуществляется многими отделами мозга в тесном взаимодействии с соматосенсорными зонами (при раздражении таких зон слышим звук, но не слово или музыкальную фразу). При разрушении первичных сенсорных зон возникает полная неспособность анализировать поступающую информацию (слепота, глухота и пр.).

По всей границе с первичными сенсорными зонами (на расстоянии 1-5 см) располагаются зоны, называемые вторичными сенсорными зонами. Их разрушение вызывает заметное снижение способности мозга анализировать различные характеристики образов (потеря способности понимать значение слов, интерпретировать зрительные образы и т.п.). Особенно большое значение в этом плане имеет височная доля и угловая извилина. После обширного повреждения этих областей человек слышит и может различать слова, но не способен связать эти слова в законченную мысль, не может понимать их смысла. Электрическое раздражение этих областей у человека, находящегося в сознании, вызывает возникновение сложных мыслей, включая те, которые содержатся в его памяти. Отсюда следует, что у человека сложные образы, фиксированные в памяти, сохраняются в височной доле и угловой извилине.

 

Рис. 14. Локализационная карта Клейста

Моторные области.  Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двига­тельную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной. В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины — нижние конечности, в нижних — верхние. Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обес­печивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры. В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области. Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус­ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных нейронов.

Ассоциативные области. Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга. Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В результате формируются сложные элементы сознания. Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.  Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зри­тельном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекционном поле 17 всего 10—12%. Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступает не первичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения. Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний. Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3—5 мин, в зрительной — 5—8 мин.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность внимания на одном процессе. Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседних нейронов.

Отношение между возбуждением и торможением в коре прояв­ляется в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект. Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения — возбуждение — так называемая последовательная индукция. В тех случаях когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон Iслоя, при этом она имеет очень малую скорость — 0,5—2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пира­мидных клетокIIIслоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при органи­зации условнорефлекторного и других форм поведения. Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключа­ется в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.

10.4.   Вегетативная нервная система:   особенности симпатического и парасимпатического отделов, их влияния.

 

В обычных условиях внутренние органы в своей деятельности автономны, т.е. не подчиняются воле человека. По собственному желанию люди не могут изменить, например, работу печени, почек или желудка. Помимо того, что внутренние органы работают независимо от сознания, их деятельность протекает непрерывно, даже во время сна. В противоположность этому, деятельность поперечно-полосатой мускулатуры контролируется сознанием, т.е. является произвольной.

Основываясь на этих различиях, французский анатом Биша еще в 17 веке подразделил нервную систему на два отдела. Ту ее часть, которая иннервирует внутренние органы, он предложил называть "вегетативной", а ту, которая иннервирует поперечно-полосатую мускулатуру - "анимальной". В конце 19 века Ленгли выделил в вегетативной нервной системе, которую он называл "автономной" две основные части - симпатический отдел и парасимпатический отдел. Вегетативная нервная система (ВНС) имеет свои, отличные от анимальной (соматической) нервной системы центры, афферентные и эфферентные проводники, хотя многие афферентные части являются общими.

Характерным структурным отличием ВНС от соматической является наличие двух периферических нейронов - преганглионарного и постганглионарного, который представляет собой аналог мотонейрона, вынесенный на периферию, за пределы спинного мозга. В симпатической ВНС этой нейрон расположен в ганглии, в парасимпатической - интрамурально, в стенке иннервируемого органа.

В последнее время кроме указанных двух отделов в составе ВНС стали выделять еще один - метасимпатическую, или энтериновую ВНС, представленную комплексом интрамуральных нервных образований в кишечнике, обеспечивающем сложную координацию гладкомышечных элементов кишечника при организации его моторики и перистальтики. В составе энтериновой (метасимпатической) НС имеются и чувствительные, и вставочные, и двигательные нейроны, между ними замыкаются многообразные короткие рефлекторные дуги.

В строении и функциях вегетативной и симпатической НС имеется ряд характерных различий:

1.   Наличие преганглионарного и постганглионарного нейрона в составе рефлекторной дуги ВНС.

2.   Перерезка передних корешков спинного мозга вызывает различные изменения в эфферентной части соматической и вегетативной дуги. В соматической перерезка вызывает разобщение тела мотонейрона с его аксоном, что приводит к дегенерации последнего и развитию в тканях иннервируемого органа глубоких трофических нарушений и расстройства функции.

На органы, иннервируемые ВНС, перерезка передних корешков оказывает меньшее влияние, так как дегенерации подвергается только преганглионарное волокно. Непосредственная иннервация тканей при этом не нарушается. Органы продолжают работать, трофика их не нарушается. Правда, при этом приходится учитывать, что механизмы, координирующие деятельность различных внутренних органов, выпадают, работа органа как бы децентрализуется, он начинает работать автономно, независимо от влияния вышележащих центров. Однако они продолжают получать импульсацию от вегетативных ганглиев и они поддерживают работу органов. Именно за это Ленгли и назвал ВНС автономной.

3.Следующее существенное отличие ВНС от СНС состоит в особенностях выхода волокон из мозга. Соматические волокна выходят из каждого сегмента ствола и спинного мозга. Вегетативные - сосредоточены избирательно в некоторых отделах - краниальном, торако-люмбальном и сакральном. Краниальный, в свою очередь, состоит из среднемозгового и бульбарного отделов.

4. Имеются отличия и в распределении вегетативных и соматических нервов на периферии. Соматические волокна имеют строгое сегментарное распределение, вегетативные нет. Большинство органов имеют двойную вегетативную иннервацию (симпатическую и парасимпатическую или энтериновую).

5. Волокна ВНС отличаются от волокон СНС меньшим диаметром и скоростью проведения возбуждения. Волокна ВНС имеют диаметр 8-5 микрон и скорость 1-3 м/сек. Соматические - соответственно 12-14 микрон и 70-120 м/сек.

6. Возбудимость соматических нервов выше, чем вегетативных: их хронаксия 0,1-0,8 мсек., тогда как у вегетативных 1,0-2,0 мсек. Вследствие более низкой возбудимости и меньшей скорости проведения возбуждения реакции ВНС имеют более медленный и инертный характер, чем реакции СНС.

 7. Особую роль в функциях ВНС играют т.н. аксон рефлексы. и короткие вегетативные рефлексы. Аксон рефлексы отличаются от истинных тем, что при них не происходит передачи возбуждения с рецепторного нейрона на эффекторный. Они могут возникать в том случае, если аксоны пре- и постганглионарных нейронов ветвятся так, что одна ветвь иннервирует один орган, а другая - другой или другую часть органа. Аксон-рефлекторное происхождение имеет, например, расширение сосудов в области воспаления или при механическом (химическом) раздражении кожи (например, горчичником). Короткие вегетативные рефлексы замыкаются непосредственно между клетками Догеля 1 и 2 типа.

 8. Характерным для ВНС является феномен широкой мультипликации. Суть этого явления состоит в том, что одно преганглионарное волокно способно образовывать синапсы на многих ганглионарных нейронах. При этом между числом пре- и постганглионарных волокон достигается соотношение 1:32.

Центры ВНС.Низшими центрами, относящимися к центральному отделу ВНС, являются парасимпатические ядра кранио-бульбарного и сакрального отделов, представленные скоплениями клеточных тел эфферентных нейронов парасимпатической НС, аксоны которых выходят на периферию в составе 3,7,9, и 10 пар черепно мозговых и 1-4 крестцовых нервов. К низшим центрам ВНС относятся также симпатический центр Якубовича, расположенный в спинном мозгу от 1-2 грудного до 2-4 поясничных сегментов. Спинальные и краниальные вегетативные центры связаны с надсегментарными центрами. Так, в гипоталамусе имеются ядра, от которых зависит целый ряд вегетативных функций.

Гипоталамус играет огромную роль в деятельности ВНС. Он является центром, осуществляющим интеграцию вегетативных процессов под регулирующим контролем корковых центров, с которыми он имеет обширные связи. Ядра гипоталамической области, которых в настоящее время насчитывают 32 пары, делятся на 3 группы: передние, средние и задние. Передняя группа имеет отношение к регуляции парасимпатической НС, а задняя - симпатической. Так, раздражение электрическим током гипоталамических ядер задней группы приводит к появлению признаков, характерных для возбуждения симпатического отдела ВНС - расширение зрачков, повышение активности пиломоторов, учащение сердцебиения, повышение АД, торможение двигательной активности ЖКТ и др. Напротив, раздражение гипоталамических ядер передней группы сопровождается появлением признаков, указывающих на преимущественное возбуждение парасимпатического отдела ВНС - ритм сердцебиений замедляется, время проведения по сердцу возбуждения возрастает, усиливается тонус и перистальтика ЖКТ, наступает сокращение мускулатуры мочевого пузыря и т.д.

  В условиях нормальной жизнедеятельности гипоталамус осуществляет регуляцию ВНС с помощью нисходящих эфферентных  путей,  начинающихся  с этих групп ядер.

Помимо прямых нервных влияний на деятельность внутренних органов, гипоталамус может оказывать на них воздействие и гуморальным путем. Последнее становится возможным благодаря нейросекреторным воздействиям гипоталамуса на гипофиз. В процессе нейросекреции в перинуклеарной зоне нейрона появляются мельчайшие гранулы, которые по мере накопления занимают все тело клетки, распространяясь и в ее отростки. Благодаря наличию в нейронах, связывающих супраоптическое ядро с гипофизом, этих гранул, этот тракт был назван нейросекреторным. В ножке гипофиза , помимо нервных волокон, имеются многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, по которым и осуществляется циркуляция нейросекретов.

Если учесть, что помимо обширных связей с вышележащими центрами многие ядра гипоталамуса чувствительны к малейшим колебаниям внутренней среды, становится понятным исключительная роль гипоталамуса как образования, в котором осуществляется интеграция нервного и гуморального звена в едином процессе регуляции.

Особое место среди нервных образований, принимающих участие в регуляции функций ВНС, принадлежит мозжечку. Мозжечок - высший надсегментарный орган, который регулирует и соматические и вегетативные функции (вегетативное обеспечение мышечных движений. Роль коры головного мозга в регуляции вегетативных функций доказывается не только возможностью произвольно изменять дыхание, но и наличием условно-рефлекторных реакций со стороны внутренних органов. Однако в обычных условиях в норме регуляция их деятельности осуществляется без участия коры мозга.

Функции вегетативной нервной системы. И.П.Павловым было сформулировано понятие о тройственном характере функциональных влияний, которые может оказывать НС на ткани и органы:пусковое или корригирующее- приводит в деятельное состояние тот или иной орган или изменяет его функцию;сосудодвигательное- заключается в том, что путем изменения просвета сосудов увеличивается или уменьшается кровоснабжение данного органа;трофическое - за счет которого изменяется течение тканевого обмена веществ. В этом случае создаются благоприятные условия для работы органа. На фоне улучшенного функционального состояния пусковое нервное влияние оказывает больший эффект. Считают, что ВНС присущи все три вида влияний, с акцентом на второй и третий, тогда как СНС обладает преимущественно пусковой функцией. У ВНС первая функция более корригирующая, нежели пусковая.

 Одним из отличительных свойств ВНС является более активное выделение ею медиаторов и больший удельный вес их в передаче возбуждения на ткани. Все волокна ВНС подразделяются на адренэргические и холинэргические, выделяющие в своих окончаниях соответственно норадреналин или ацетилхолин. В последнее время найдены также т.н. пептидэргические волокна (медиатор пептидной природы). Показано, что парасимпатические волокна все являются холинэргическими.  Симпатические преганглионары - холинэргические, постганглионары - адренэргические. Имеются и исключения. Так, периферические симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, мозговое вещество надпочечников, а также сосуды сердца - холинэргические. Симпатические эффекты более длительны по времени и захватывают обширные области.

Парасимпатические - более кратковременны и более локальны, т.к. холинэстераза более активна, чем моноаминоксидаза, разрушающая норардреналин.

Универсальный характер симпатической иннервации. Симпатическая система иннервирует все внутренние органы. Кроме того, она иннервирует разные отделы ЦНС: волокна ее отделяются от превертебральных ганглиев и через задние корешки направляются в спинной мозг, проходя там вверх и вниз. Попадают они и в головной мозг, иннервируя его отделы. Получают симпатическую иннервацию и поперечно-полосатые мышцы. Находящиеся в коже образования - мышечные волокна, приводящие в движение кожные волосы (пиломоторы), потовые железы - все получают симпатические веточки. Все рецепторы, воспринимающие то или иное раздражение, также снабжены симпатическими ответвлениями. Кроме того, кровеносные сосуды повсеместно имеют симпатическую иннервацию, и , следовательно, вегетативные нервы проникают во все органы и вместе с сосудами, особенно это относится к симпатическим волокнам, которые распространяются по периартериальным нервным сплетениям. Каков же смысл столь обильной симпатической иннервации?

 Адаптационно-трофическое влияние НС. Об участии нервной системы в трофике, т.е. в питании тканей, известно со времен И.П.Павлова, который обнаружил, что один из нервов сердечного сплетения, не изменяя ритма работы сердца, увеличивает интенсивность сердечных сокращений. В лаборатории Орбели были проведены классические опыты по изучению влияния симпатической нервной системы на мышечную ткань. Оказалось, что если раздражением двигательного нерва довести мышцу до утомления, а затем раздражать подходящие к ней симпатические нервы, то присоединение подобного раздражения приводит к активации сокращений утомившейся мышцы (феномен Орбели-Гинецинского). Было доказано специальными опытами, что такое повышение работоспособности мышцы не связано с улучшением кровообращения, а является результатом стимуляции обменных процессов. Местом приложения этого симпатического влияния является мионевральная пластинка.

 Симпатическая нервная система оказывает влияние на функции ЦНС во многих ее звеньях. Оказалось, что раздражение симпатического нерва влияет на скорость рефлекторных реакций спинного мозга. Удаление шейных симпатических узлов у собаки вызывает заметные нарушения ее ВНД. Симпатические волокна могут значительно изменять и чувствительность рецепторов, т.е. эффекты ее схожи с деятельностью РФ ствола мозга.

Автономность ВНС.Ленгли недаром назвал вегетативную нервную систему автономной. Опыты показали, что если у животного полностью убрать спинной мозг, то при этом, несмотря на полную неподвижность, вегетативные функции - пищеварение, работа желез, почек и др. продолжают осуществляться, и при хорошем уходе такие животные могут жить довольно долго. Следовательно, ганглии ВНС в какой-то мере самостоятельно могут обслуживать нужны организма. Эта самостоятельность находит проявление и в виде т.н. местных рефлекторных дуг, функционирующих во внутренних органах независимо от ЦНС (сердце, ЖКТ).

Таким местным рефлекторным дугам приписывают, например, напряжение стенки кишечника при попадании в его полость комка пищи. Подобным же образом возникает и секреторный ответ. Это - работа энтериновой нервной системы кишечника, расположенной в Ауэрбаховском и Мейснеровском нервных сплетениях.

Значительную роль в деятельности внутренних органов играют висцеральные и аксон рефлексы. Эти рефлексы частью могут быть висцеро-моторные и висцеросенсорные. Примером висцеро-моторного рефлекса является напряжение прямой мышцы живота при поражении внутренних органов, раздражении брюшины, например, при полостном кровотечении. Чувствительные окончания в брюшине посылают импульсы, переходящие на ветви симпатических нервов, вступающие в связь с мускулатурой брюшной стенки, которая напрягается и длительно остается в таком положении. Примером висцеросенсорного рефлекса являются отраженные боли в коже при поражении определенных внутренних органов.

Взаимоотношения между симпатической и парасимпатической НС. В ряде случаев влияния, оказываемые симпатической и парасимпатической НС носят противоположный характер. Однако, следует помнить, что такие "антагонистические" отношения проявляются не всегда и не везде. В ряде органов функциональный антагонизм отсутствует. Так, нельзя говорить об антагонистических отношениях симпатических нервов, расширяющих зрачок, и парасимпатических, суживающих его. В этом случае оба типа волокон оказывают стимулирующее влияние, но на разные мышцы. Даже тогда, когда орган имеет и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, антагонизм часто отсутствует. Так, для слюнных желез секреторным для жидкой фазы является парасимпатикус, а для ферментов - симпатикус.

Отправить ответ

avatar
  Подписаться  
Уведомление о